宿主干燥化与种间竞争限制一种树皮甲虫的繁殖表现

《Agricultural and Forest Entomology》：Host desiccation and interspecific competition limit reproductive performance of a bark beetle

　　

树皮甲虫的暴发常由非生物干扰（如风暴和干旱）触发，但其暴发起始机制尚不清楚。此外，维持种群处于endemic phase（低水平流行期）的机制也了解甚少。在endemic phase期间，次生性树皮甲虫与同类及其他次生物种竞争衰弱或死亡树木，导致繁殖成功率下降。这种种间竞争可能受寄主质量（如韧皮部含水率）的影响。然而，种间竞争与韧皮部含水率的综合效应尚不明确。研究人员在日本北海道进行了野外实验，利用实验用原木评估了Polygraphus proximus（鞘翅目：象甲科：小蠹亚科）的繁殖成功率如何受种内竞争、与同域分布树皮甲虫物种的种间竞争以及寄主韧皮部含水率的影响。结果表明，在高和中等韧皮部含水率水平下，P. proximus的繁殖成功率随Cryphalus laricis的存在增加而显著下降；相反，当韧皮部含水率较低时，C. laricis的存在无显著影响。种内竞争无显著影响。这些发现表明种间竞争的效应受韧皮部含水率介导。此外，在一定的韧皮部含水率范围内，P. proximus成虫后代密度随C. laricis存在增加而显著下降。该研究表明，种间竞争和低韧皮部含水率均可促进P. proximus在endemic phase期间维持低种群水平。将衰弱或死亡树木砍伐成较短段可能促进干燥化，降低繁殖材料质量，从而抑制未来暴发。

## 研究背景与问题

树皮甲虫（bark beetle）对全球针叶林构成严重威胁，其暴发可导致森林功能、结构和组成的重大改变，对初级生产、养分循环、生物多样性保护、滑坡预防及水资源供给产生负面影响。尽管大规模风暴砍伐以及异常温暖干燥的夏季可增加树皮甲虫暴发风险，但暴发起始机制仍未完全阐明。更为关键的是，维持种群处于endemic phase（低水平流行期）的机制同样了解甚少，而理解该阶段的种群调控机制对于抑制其向暴发期过渡具有关键意义。

在endemic phase，非攻击性的次生性树皮甲虫需搜寻并定殖适宜的衰弱、濒死或死亡树木。虽然大量死亡或衰弱树木可使种群达到暴发水平，但此类繁殖材料通常稀缺且时空分布不可预测。定殖过程中，树皮甲虫需与众多其他次生性种及同类竞争繁殖资源，导致繁殖成功率下降。此外，寄主质量随时间恶化，如因干燥化导致含水率降低，进而对甲虫发育和繁殖产生负面影响。种间竞争与食物质量恶化的综合效应可能对繁殖成功率产生交互影响，但相关机制尚不清楚。

本研究以在日本北海道暴发严重的P. proximus为对象，通过野外实验探究韧皮部含水率及同域分布树皮甲虫存在对其繁殖的影响。该物种通常定殖衰弱或新近死亡的冷杉属（Abies）树木，具有一雄一雌的交配系统，可重复利用寄主并在其他寄主上繁殖新后代。当其种群密度高时，甚至能侵害看似健康的树木。近年来，该物种已从俄罗斯远东入侵西伯利亚，造成广泛的A. sibirica死亡，且分布范围持续西扩。

## 研究设计、结论与意义

研究人员在日本北海道富良野市的东京大学北海道森林（UTHF）开展了野外实验，选取5株A. sachalinensis树木，制备10、20、40、60、80 cm五种长度的原木各两组，通过悬挂处理模拟衰弱或死亡树木，探究韧皮部含水率和同域分布树皮甲虫对P. proximus繁殖的影响。研究得出以下核心结论：第一，原木长度和同域分布的C. laricis均显著影响韧皮部含水率，较短原木及C. laricis定殖密度较高的原木含水率更低；第二，种内竞争对P. proximus繁殖成功率无显著影响；第三，种间竞争效应受韧皮部含水率介导，在中高含水率下C. laricis显著降低P. proximus繁殖成功率，但在低含水率下无显著效应；第四，P. proximus成虫后代密度在不同含水率水平下均随C. laricis存在增加而显著下降。该研究为理解次生性树皮甲虫种群调控机制提供了新见解，并为抑制P. proximus暴发提供了可操作的管理策略：保留小型采伐残余物以维持C. laricis种群，以及将衰弱树木截短以促进干燥化。该论文发表于《Agricultural and Forest Entomology》。

## 关键技术方法

研究用到的主要关键技术方法包括：在日本北海道富良野市东京大学北海道森林（43°15′ N, 142°30′ E）设置野外实验，制备五种长度本来以为10、20、40、60、80 cm的原木样本队列，使用湿度计测定韧皮部含水率，通过悬挂法布设实验原木；利用线性混合模型（LMM）分析原木长度和同域树皮甲虫对韧皮部含水率的影响；采用非线性回归（最小二乘法）评估种内竞争效应；运用广义线性混合模型（GLMM，Poisson分布，log连接函数）分析韧皮部含水率、C. laricis存在及其交互作用对繁殖成功率和成虫后代密度的影响；当交互作用显著时，计算平均边际效应（AMEs）并进行简单斜率分析（SSA），以特定韧皮部含水率水平（均值及均值±1标准差）解析C. laricis效应的变化规律。所有统计分析使用R v.4.4.1软件及lme4、lmerTest、marginaleffects等程序包完成。

## 研究结果

**攻击密度**：在47根记录数据的原木中，33根（70.2%）具有P. proximus产卵坑系，46根（97.9%）具有C. laricis孔。P. proximus攻击密度为24.1 ± 41.4（均值±标准误）/m²，C. laricis孔密度为10,060 ± 4181 /m²。

**韧皮部含水率**：实验按理说应该加长以验证干燥效果，而实际结果显示较短的原木在回收时含水率显著更低，且C. laricis孔密度较高的原木含水率也显著更低。实验开始时不同长度原木含水率无显著差异。

**P. proximus繁殖**：种内竞争无显著影响，但种间竞争与韧皮部含水率的交互作用显著影响繁殖成功率。通过GLMM分析显示，韧皮部含水率与C. laricis孔密度的交互项显著；通过AMEs分析，两者均为显著因子；通过SSA分析，在高含水率（均值+1标准差=34.9%）和中含水率（均值=27.4%）水平下，P. proximus繁殖成功率随C. laricis孔密度增加而显著下降，但在低含水率（均值-1标准差=19.9%）下无显著效应。

**成虫后代密度**：韧皮部含水率与C. laricis孔密度的交互作用对成虫后代密度有显著影响。AMEs显示C. laricis孔密度显著而韧皮部含水率不显著。SSA进一步表明，在高、中、低三种含水率水平下，P. proximus成虫后代密度均随C. laricis孔密度增加而显著下降。

## 讨论与结论

**种间竞争与种群调控**：研究证实C. laricis存在与韧皮部含水率的交互作用显著影响P. proximus繁殖成功率，表明种间竞争效应受繁殖材料含水率介导。在中高含水率下，与C. laricis的种间竞争显著降低P. proximus繁殖成功率，这一机制有助于维持其低种群密度。大规模干扰虽可提供充足死亡树木使种群达暴发水平，但大型倒木、整株死亡及枯立木的出现通常不规则且罕见，导致定殖衰弱死亡树木的多种树皮甲虫种间竞争激烈，从而抑制种群水平。C. laricis作为同域分布的次生性树皮甲虫，可通过种间竞争帮助维持P. proximus的低种群密度。

**干燥化效应与管理启示**：低含水率下，无论C. laricis是否存在，P. proximus繁殖成功率均维持较低水平。研究证实较短原木更快干燥化，而繁殖材料干燥化已被证明对甲虫发育有负面影响。因此，将繁殖材料截短可促进干燥化，降低其质量，从而有效抑制P. proximus繁殖和暴发。这一发现具有重要的森林管理意义：保留小型采伐残余物可维持C. laricis种群于较高水平，通过种间竞争抑制P. proximus；将衰弱或死亡树木截短则可加速韧皮部干燥化，降低繁殖材料质量。需指出的是，该研究虽具空间重复性，但仅开展了一年，跨年度的重复研究将有助于深入理解长期互作关系。

**繁殖成功率的复杂机制**：低含水率影响繁殖成功率的机制可能较为复杂。微生物共生菌可帮助树皮甲虫补偿氮营养缺乏并代谢寄主毒素，而低含水率可能对这些共生菌产生负面影响。此外，截短原木本身也可能影响除含水率外的其他因素，如营养价值和代谢物。虽然本研究聚焦韧皮部含水率，但进一步探究截短如何改变这些因素将有助于深入理解两物种互作及其对P. proximus繁殖的影响机制。

**种内竞争的缺失**：P. proximus攻击密度对其繁殖成功率无显著影响，这与多数树皮甲虫研究中观察到的密度依赖性繁殖下降不同。本研究中除一根原木外，攻击密度均低于50.0/m²，远低于自然 fallen 树上约300.0/m²的密度，也低于前期同类研究中的报道，可能是因C. laricis的生态位分割效应降低了P. proximus攻击密度。

**研究结论**：研究结果表明，繁殖基质含水率降低和种间竞争均可协同维持P. proximus种群于endemic phase。Cryphalus属通常定殖小型采伐残余物或枯死树枝，虽可定殖枝条或衰弱树木，但极少杀死健康树木，表明即使其种群水平较高，对林分威胁有限。因此，从森林管理角度，保留小型采伐残余物可维持C. laricis于足够高的种群水平，进而通过种间竞争抑制P. proximus；即使出现衰弱或死亡树木，将其截短也可加速韧皮部干燥化，有效抑制P. proximus繁殖成功率，尽管该方法的经济可行性尚待评估。由于该研究仅开展一年，跨年度重复研究对深入理解长期互作关系至关重要。