综述：全球变化下阳离子响应改变贫营养泥炭沼泽生态过程

《Journal of Ecology》：Cation responses to global changes alter ecological processes in ombrotrophic systems

　　

全球变化下阳离子（cation）响应改变贫营养泥炭沼泽（ombrotrophic bogs）生态过程。贫营养泥炭沼泽以泥炭（peat）形式储存大量碳（C），其矿质营养完全依赖大气沉降（deposition）输入。这种有限的营养输入使其对局部及全球变化尤为敏感，尤其是导致关键阳离子流失的变化。研究人员综述了酸沉降（acid deposition）如何驱动贫营养泥炭沼泽中的阳离子置换（即钠（Na）、镁（Mg）、钾（K）和钙（Ca））。随后，研究人员跨生态组织尺度综合文献，探讨阳离子有效性（availability）在塑造植物化学计量与功能、群落动态及生态系统功能中的作用。工业化导致的酸沉降降低了泥炭中的阳离子浓度，尽管恢复正在进行，但受酸影响区域的阳离子仍然处于耗竭状态。阳离子耗竭可能导致泥炭藓（Sphagnum spp.）生长下降及植物多样性降低。阳离子对生态系统过程的贡献存在较高的不确定性。未来趋势可能受气候变化驱动的海洋沉降增加所主导，这将提高沿海泥炭沼泽的阳离子浓度并改变跨尺度的生态过程。综合而言，有限但有力的证据表明阳离子有效性是跨尺度生态过程的关键决定因素。研究人员提出研究议程，以理解过去和未来阳离子有效性变化如何改变泥炭沼泽的碳循环并探索潜在管理措施。

**1 引言**

所有生命需要约25种元素的混合物以执行不同的生化功能。任一元素的缺乏均可降低生物体的表现并改变生态系统功能。每种元素具有特定的地理分布，其丰度由地质、气候、沉降、生物固氮及其他过程决定。这些特定地理分布的重叠创造了生态系统中多元素盈余与亏缺的镶嵌格局。这引出了关于这些镶嵌格局极端边缘生命状况的问题，即那里可供生物利用的矿质营养极少。

贫营养泥炭沼泽正是这样一种"极端"环境，其全部营养来自沉降和循环，因为无法接触到下伏地质和矿质土壤。水淹和缺氧结合泥炭沼泽的低营养含量，使分解作用受到的限制大于对自养生物生产力的限制，这经过数千年导致了巨量碳储存。因此，泥炭沼泽对营养和酸沉降高度敏感。例如， across欧洲的氮（N）沉降梯度上，泥炭地具有更高的分解速率和CO₂释放，因为N刺激了微生物酶活性。然而，低水平N可刺激生产力，而高水平N则可使植被群落偏离泥炭形成物种，表明效应取决于临界负荷阈值。尽管人为沉降在某些地区已减少，但泥炭地遗留的和持续的沉降继续改变生物多样性和生物地球化学循环。

由于泥炭沼泽初始营养极低，更高的氮、硫酸盐及其他酸化化合物驱动的不平衡将置换必需阳离子，并可能在生态过程中扮演重要角色。例如，英国经历了由工业革命期间燃煤污染导致的最大规模"陆地生态系统非故意实验"，峰区国家公园遭受了最严重的硫、氮和重金属沉降。这导致形成泥炭的泥炭藓物种几乎消失，以及自19世纪中期以来随着硫酸盐负荷增加和泥炭pH下降，峰区大部分地区植物生物多样性降低。这种酸化改变了全球大部分泥炭地的生物地球化学，导致溶解性有机碳（DOC）通量降低。在泥炭系统之外，关于酸致阳离子置换的研究通常结论明确。例如，斯洛伐克高山草地的N沉降模拟实验（150 kg/ha/yr添加梯度）导致土壤Ca、Mg、K和钼（Mo）下降。一项元分析发现，Mg、K和Ca在氮沉降/施肥导致土壤酸化的森林和草地中均下降。尽管酸沉降对泥炭地DOC平衡的影响已得到理解，但通过酸沉降淋溶的Ca、Mg、Na和K的生态效应研究较少。

阳离子流失可能改变泥炭地的植被群落和功能，因为尽管它们在组织中的相对丰度较低，但发挥着至关重要的作用。Ca与光合作用光捕获步骤中的氧气产生相关，是植物细胞壁结构完整性的关键，对生物体的细胞间通讯和渗透调节功能至关重要。Mg是叶绿素天线分子的中心，光合作用光反应中电子从水分子中剥离即发生于此，它对磷酸盐代谢至关重要，是光合作用碳固定步骤中Rubisco的辅因子。K在N之后是光合组织中最丰富的非C-H-O元素，是所有生命中渗透调节的关键电解质。Na是一种"解偶联"营养，对动物的渗透调节、肌肉和神经功能至关重要（对真菌可能也是如此），但大多数植物物种主动排出Na，表明Na促进动物种群同时给大多数植物物种带来压力。尽管阳离子在维持生物体生长和稳态中发挥关键作用，但阳离子和微量营养元素总体上比C、N和P受到的关注少得多。

本文综述阳离子如何塑造贫营养泥炭沼泽的生物多样性和生态系统功能（主要为碳循环）的文献。研究人员认为，阳离子有效性在贫营养系统中可能具有不成比例的影响，因为其酸度、关键种泥炭藓属（Sphagnum spp.）的高阳离子交换容量（CEC）、与水文地质的断开及对沉降的依赖，使贫营养系统处于陆地系统中阳离子有效性的极端低端。这可能使阳离子有效性成为生理过程（如光合作用和微生物呼吸）的有力约束，而这些过程可放大至改变群落格局和生态系统过程。研究人员从文献中综述这一一般性假设的证据，并强调过去、现在和未来的全球变化如何改变这些重要系统的阳离子特征。

**2 泥炭、酸沉降与阳离子**

泥炭中的阳离子动态高度依赖于结合亲和力及其淋溶动力学。泥炭藓泥炭具有高CEC，对二价阳离子（如Mg²⁺和Ca²⁺）的结合强于单价阳离子（如K⁺和Na⁺）。这转化为二价阳离子在酸化响应中以更高速率淋溶，因为它们占据了更多交换位点。

泥炭地分类为沼泽或酸性泥炭沼泽之间的阳离子浓度特征并非完全 distinct。贫营养系统（沼泽）通过干湿沉降接收所有阳离子，而酸性泥炭沼泽还从地下水或河流输送的风化作用中接收阳离子。这导致泥炭系统中观测到的阳离子浓度存在一些重叠，取决于接收的沉降量和当地地质，"贫瘠酸性泥炭沼泽"介于酸性泥炭沼泽和真正贫营养沼泽之间。例如，对北半球贫营养系统阳离子浓度的综述发现，孔隙水和泥炭地池塘中的Ca浓度在沼泽中变化于0.06-9.8 mg/L，贫瘠酸性泥炭沼泽中为0.1-16 mg/L，富营养酸性泥炭沼泽中为1.4-428 mg/L；Mg在沼泽中变化于0.04-2.8 mg/L，贫瘠酸性泥炭沼泽中为0.16-4.6 mg/L，富营养酸性泥炭沼泽中为0.27-125 mg/L。

除沼泽到酸性泥炭沼泽风化差异外，阳离子的主要来源是沉降，特别是在海洋区域，海雾沉降导致更高的Mg/Ca比和更接近海洋的pH。这一梯度可以很大，加拿大海洋性沼泽中的Na和Mg浓度是大陆位点的三倍，斯堪的纳维亚海洋性沼泽中的Na、Ca和Mg水平高于其大陆对应物。海洋位点地表水中更高的Na和Mg对应泥炭藓中更高的浓度。比较海洋与大陆连续体的极端端点，福克兰群岛高海洋沉降的泥炭池与波兰苏台德山脉大陆沼泽相比，阳离子浓度高出两个数量级。

泥炭阳离子在酸沉降影响区的后工业时期急剧下降。这反过来降低了酸影响泥炭植被中的P和Mg叶片浓度。酸沉降较低的地区，如西伯利亚和芬兰北部，Ca和Mg浓度在泥炭剖面上大致保持恒定。然而，这些研究通常以低深度分辨率观察完整岩心，而非聚焦过去约150年酸影响位点淋溶发生时的近期过程。例如，英国Holcroft Moss隆起沼泽50-150 mm深度区间具有较低的Mg浓度，与斯堪的纳维亚发现（泥炭表面浓度与0-200 mm深度之间差异最小）相反。这暗示该时期更高的Mg淋溶，尽管泥炭内的移动也可能贡献于这一效应。

酸沉降自1970年代以来随更多法规和对燃煤硫酸盐污染的削减而减少。土壤正在从酸化中恢复，尽管缓慢，pH和淋溶在干旱诱导酸化期间出现逆转。这减少了泥炭系统的阳离子淋溶。例如，英国Etherow河周围的长期水质监测网络（主要排泄峰区国家公园贫营养毯状沼泽）显示，自1980年代以来Ca²⁺和Mg²⁺浓度约减半。这表明酸沉降停止导致了泥炭CEC的恢复。上层泥炭和植物物质恢复到工业化前阳离子浓度可能正在进行，但研究人员对其如何与系统的群落组装和生物地球化学过程相关知之甚少。这尤其相关，因为一些恢复措施涉及添加氢氧化钙（即avenue石灰施用）以提高系统pH加速酸化恢复。更近的研究探索了铁和硫酸钙等改良剂抑制重新湿润泥炭地甲烷排放的潜力。这些恢复措施有意偏爱快速生长的禾草类以稳定侵蚀的裸露泥炭。苔藓类群在化学性质被改变后能否在这些景观中 thrive仍不清楚。除预期的钙添加外，氢氧化钙常含有氢氧化镁杂质，这可能加速Mg恢复到工业化前浓度或更高，在这些景观中创造另一个"非故意实验"。

**3 泥炭沼泽对阳离子亏缺的跨尺度生态响应**

研究人员描述了阳离子流失可能跨越组织尺度产生重大生态效应的证据，从组织化学和个体表现到群落动态和生态系统功能。

**3.1 化学计量、个体表现与泥炭地阳离子**

构成生物体的组成元素比率（即化学计量，stoichiometry）可揭示哪些元素缺短限制了生长和表现。贫营养泥炭地中的过去工作，如同其他系统，聚焦于N和P化学计量，但有有力证据表明其他元素改变生物体表现。例如，加拿大渥太华沼泽中泥炭藓属对N、PK和NPK施肥处理的化学计量响应发现，该苔藓长期受K限制，即使添加K后亦然。进一步证据支持这一发现，美国佛蒙特州和马萨诸塞州24个贫营养沼泽中泥炭藓属的N:P:K化学计量表明P是最可能的限制营养，但capitula中的K浓度低至足以限制生长。芬兰沼泽中13种不同泥炭藓属物种的组织阳离子浓度变化很大（C.V.—Mg 21.6%，Ca 26.6%，K 31.1%和Na 43.4%），表明这些微量营养元素的需求或吸收具有物种特异性，意味着对酸化和恢复的响应也可能具有物种特异性，从而改变群落组成。有趣的是，在高CaCl₂浓度下培养不同泥炭藓属导致组织Ca浓度急剧增加伴随Mg下降，表明两种阳离子在组织中相互竞争且对以K渗漏衡量的表现影响甚微。这些分析共同表明泥炭藓经常受K限制且可能受Mg限制，有进一步证据表明N沉降加剧了这一限制同时淋溶Ca和Mg。

有限但支持性的实验证据表明泥炭藓属的适合度受阳离子有效性限制。例如，苏格兰泥炭沼泽中K和P添加结合氨和硝酸盐（反映N沉降）使泥炭藓属分支生长和光合材料长度比单独N沉降处理增加约25%。遗憾的是，该实验中P和K的耦合添加限制了对任一种营养相对重要性的结论。鉴于K是调节细胞渗透势的电解质，且需要耗能的主动运输跨膜，充足的K可能降低植物营养转运、水分保持和生长的成本。但更多工作需要解开不同泥炭藓属生长响应K变异以及其他单个阳离子元素的变异。

**3.2 阳离子与植被多样性**

贫营养系统中的植被群落基于水分有效性、光照、pH和营养有效性（包括阳离子浓度）而变化。通常，更高的阳离子有效性与更高的植被多样性相关。这符合植物生活史策略理论，其中极端低营养环境中的群落多样性受适应这种极端胁迫的有限物种库约束。这发生在沼泽到酸性泥炭沼泽梯度上，其中增加的地质矿物可用性造成阳离子有效性梯度；以及相对海岸距离梯度，其中远离海岸的位点接收较少的海洋来源Mg和Na。这些差异可以很大，如海洋性毯状沼泽在巴塔哥尼亚由簇生维管植物主导，包括Donatia fascicularis和Astelia pumila，而随着海洋影响减弱，泥炭藓属magellanicum占主导。这可能是由于泥炭藓的竞争策略，即它酸化环境以促进阳离子吸收，使许多高等植物无法耐受低pH和阳离子有效性。海洋沉降增加Ca和Mg有效性的地方，这种竞争策略可能开始失效。

阳离子有效性常与其他环境因素（如pH）相关，使单独分离阳离子有效性对贫营养系统植被组装的影响变得困难。例如，一项测量英国36个毯状沼泽泥炭藓属盖度的报告发现，泥炭藓属盖度随泥炭中Mg浓度增加。然而，由于Mg与历史沉降化学共变，作者淡化了这一发现并强调泥炭藓属丧失可能由高硫酸盐沉降导致。酸化确实是可能的主导因素，但Mg限制也是泥炭藓属成功下降的潜在原因，鉴于其在光合作用和磷酸盐代谢中的作用。

除丰富度外的泥炭沼泽群落方面可能随阳离子有效性变化，但很少被研究。一项使用K和Mg的泥炭地施肥研究显示，K有效性似乎限制了酸性泥炭沼泽物种Schoenus nigricans的生长速率。类似地，自然海洋到大陆沼泽梯度显示海洋位点泥炭藓中更高的Na、Ca和Mg浓度，但尚不清楚这是否导致生产力变化。对于下降阳离子浓度如何改变胁迫耐受性（如干旱）也几乎不了解，这可能取决于K和Mg的有效性。

**3.3 阳离子对生态系统过程的影响**

描述阳离子在贫营养泥炭沼泽生态系统功能中作用的工作很少，但有迹象表明阳离子可能在调节碳循环中至关重要。特别是K作为控制生态系统过程的关键微量营养元素出现。例如，多项研究发现K增加沼泽物种的生物量生产，表明恢复泥炭地K有效性可能增强其生产力和碳储存速率，取决于K对分解的影响。沼泽对K有效性的生产力响应表明K对个体生长的效应放大至生态系统。有证据表明泥炭中更高的Na增加分解速率，来自芬兰沼泽沿微地形梯度的泥炭藓枯叶袋分解实验，这与分解者群落的真菌、细菌和和无脊椎动物动物区系受Na限制的假设一致。然而，其他研究表明三个阿尔伯塔沼泽的CEC、碱饱和度和Ca、Mg、K、Na浓度与分解阶段无关。

贫营养泥炭沼泽经历频繁的水淹，创造缺氧环境，有利于甲烷（CH₄）生产，这是一种强效温室气体。产甲烷微生物的细胞生理学表明，更高的有效Na将增加甲烷生产。确实，使用加拿大北部泥炭藓主导泥炭的培养研究发现，NaCl添加使甲烷生产加倍。此外，对不同金属改良剂处理（添加Mg²⁺、Al³⁺和Pb²⁺以从交换位点释放结合阳离子）的苏格兰隆起沼泽培养中，甲烷生产随阳离子总有效性（即K、Na、Mg、Ca）增加。这是阳离子有效性在泥炭沼泽甲烷生产中发挥关键作用的有力证据。

不同阳离子具有独特的循环模式，通常基于泥炭沼泽中的结合亲和力，且可能对全球变化敏感。加拿大沼泽中部分阳离子（Mg和K）似乎比N和Ca在植被中回收率更高，因为C:Mg和C:K随泥炭岩心深度增加至约100 cm并在更低深度积累，而C:N和C:Ca随岩心深度急剧下降。意大利沼泽泥炭藓枯落分解实验发现K从分解组织中快速淋溶，凸显K的高淋溶性，鉴于其相对低的结合亲和力，而其他阳离子未被测量。在威尔士泥炭藓和灯心草主导的沼泽中，更高的β-葡萄糖苷酶活性在水淹下与增加的碳循环相关，但在干旱下，更高的β-葡萄糖苷酶活性增加Mg和Ca的矿化。这些新有效阳离子是被植被重新吸收还是从系统流失是一个开放问题。证据共同表明K对沼泽生态系统功能重要，但鉴于Mg、Na和Ca很少被实验探索，在没有更多工作的情况下难以得出结论。

**4 泥炭地阳离子的未来轨迹**

研究人员自身的岩芯取样和贫营养沼泽到河流阳离子通量减少的证据表明，受酸沉降影响区正在恢复至工业化前水平。对某些元素（即Ca和Mg），恢复措施可能加速这一进程。气候变化可能带来进一步变化。在欧洲和北美东部，海洋沉降速率受北大西洋振荡（NAO）强烈控制，影响风暴频率和强度。未来变暖可能增加NAO的变异性，意味着海洋沉降可能增加并深入内陆，改变土壤生物地球化学。这可能随沉降增加将更高多样性的海洋沼泽向内扩展，可能以泥炭藓为代价。由于沼泽植被多样性与海洋沉降和纬度的相互作用相关，需要区域尺度建模来理解潜在效应。

过去对泥炭地未来碳通量的预测聚焦于温度、光合有效辐射和水位/土壤湿度。更近期的泥炭地预测纳入营养限制，表明减少的降水将降低N矿化率并相应降低净初级生产，使泥炭地成为净C源。然而，本文综述表明阳离子有效性可能对泥炭沼泽生物地球化学循环有直接效应（如K限制生产力），以及通过改变植被组成的间接效应，但这需要更多证据。当前预测模型，如Zhao等的模型，纳入植被群落及其相关分解和营养矿化率的变异，表明预测可以纳入阳离子有效性信息（在有适当数据的情况下）。这尤其有前景，因为近期预测表明多元素限制的整合改善了陆地碳平衡的预测。因此，研究人员需要理解升高阳离子浓度如何改变泥炭地的C通量和植被组成。

虽然预期改变的沉降模式将是未来泥炭沼泽阳离子有效性的主要驱动因素，其他全球变化将交互塑造阳离子影响生态过程的方向和幅度。然而，几乎没有实验工作可得出结论，使其成为未来研究的重要领域。已完成的工作表明，全球变化对阳离子动态的影响可能是系统和营养依赖的。例如，升高CO₂可导致泥炭藓枯落K含量下降。Curtinrich等发现，升温加速铁氧化还原循环，导致更多碳释放。鉴于铁是催化和其他细胞功能的重要微量营养元素，这一响应可能对泥炭地生态和生物地球化学有更广泛影响。

**5 未来研究方向**

研究人员提供了关于过去变化如何影响贫营养系统阳离子及其对未来全球变化响应后果的关键知识差距的优先列表。优先顺序按（a）阐明阳离子在贫营养系统中的基本作用；然后（b）如何预测和管理全球变化下阳离子有效性及其效应。鉴于贫营养泥炭沼泽在碳预算中的重要作用，了解阳离子供应对关键过程的影响有助于约束未来气候和沉降化学下碳封存的预测。

单一阳离子和/或共限制是否塑造沼泽生态过程？对沼泽中单个阳离子生态功能的调查很少。许多实验不进行单个阳离子添加，而是与其他营养联合添加。这既限制实验评估"李比希定律"式单一营养限制和共限制的能力，其中多资源同时影响生长等过程。第一步是调查这些阳离子单独添加时的作用，更好的是更多关于共限制在沼泽物种、群落和生态系统功能中作用的工作。

阳离子耗竭对沼泽生态系统功能的影响是什么？当前阳离子恢复对生产力、分解和恢复力意味着什么？如上综述，有证据表明K可增加生产力，Na将增加分解，但Mg、Na和Ca对生态系统功能的潜在影响很少被研究。研究稀少可能反映微量营养元素在生态研究中的普遍代表性不足。阳离子（特别是K和Mg）增加沼泽物种生长和改变植物群落动态的综合证据表明，随着泥炭沼泽阳离子浓度恢复，这些效应将放大改变生态系统功能。英国泥炭地恢复中Ca和Mg的施用在景观尺度上提供了研究至少部分这些效应的途径。分离酸沉降的直接效应与阳离子淋溶的次生效应，代表了理解工业革命以来泥炭地系统退化原因的困难障碍。

气候变化下未来风暴增加将如何改变沼泽植被组成和生态系统功能？这一效应将深入内陆多远，如何与温度和降水变化相互作用？建模工作可能需要理解对生产力、分解和植被组装的潜在交互效应，并有可能将这些元素纳入全球泥炭地碳模型。这一问题凸显了阳离子和营养限制的地理特异性，其中多生物和非生物过程（如距海岸距离、降水、地质和固氮）创造营养有效性的地理镶嵌。研究人员预期阳离子限制在远离海洋沉降的内陆沼泽中最为常见。这些过程在酸性泥炭沼泽中可能更为复杂，其中下伏地质参与控制阳离子有效性。这可能对理解未来碳封存速率至关重要，鉴于本文强调的证据表明海洋沼泽不太可能由负责泥炭形成的关键属泥炭藓主导。

阳离子限制和恢复如何改变微生物群落动态和功能？本文综述聚焦于植被对阳离子限制的响应，但沼泽中的微生物功能对碳循环重要，且可能受阳离子限制。鉴于上述甲烷生成受Na限制的证据，以及气候变化驱动的风暴增加将提高Na沉降，泥炭沼泽未来可能增加甲烷生产并成为碳源。

全球变化是否导致泥炭沼泽营养稀释？虽然酸沉降是泥炭沼泽阳离子流失的最可能驱动因素，其他全球变化如大气CO₂上升可导致植物组织中相对阳离子密度下降——通过增强生物量生长而不相应增加营养吸收——一种称为营养稀释的现象。有有力证据表明这些全球变化正在驱动全球N的营养稀释，但N以外元素的证据较少，泥炭沼泽的证据更少。贫营养泥炭沼泽的过去工作发现实验性升高CO₂（eCO₂）增加了泥炭藓属的C:N和泥炭剖面前30 cm的C:N，暗示N营养稀释。研究发现泥炭藓枯落K%对eCO₂的响应下降，提供了泥炭沼泽非N营养稀释的关键示例。贫营养沼泽营养稀释的实验证据得到支持，其中Mg水平在酸沉降下降后未恢复到工业化前水平，暗示后工业泥炭可能表现出营养稀释。然而，营养稀释需要针对替代假设（如气候变化驱动的降水改变淋溶速率）进行检验。未来工作应在更广泛环境背景下采样深度阳离子和碳浓度，以分离历史沉降与其他全球变化对泥炭阳离子浓度的影响。

**6 结论**

微量营养元素尽管在细胞功能和生物体稳态中发挥关键作用，常在生态学中被忽视。贫营养泥炭沼泽中的阳离子尤其如此，酸沉降遗留和完全依赖沉降获取矿质营养可造成极端阳离子限制。本文综述表明，阳离子限制改变泥炭藓化学计量并降低其生长，这可能改变决定多样性的竞争和环境过滤器，从而改变执行生态系统功能的生物性状。然而，研究人员缺乏数据以对这些机制得出确定结论。提出的研究议程将有助于填补围绕阳离子生物地球化学循环及其在泥炭沼泽中后果的知识空白。