基于多光谱无人机影像将光谱变异性假说应用于干旱灌丛

《Journal of Arid Environments》：Applying the spectral variability hypothesis to arid shrublands using multispectral drone imagery

　　

干旱生物多样性监测对于评估生态系统功能和指导土地管理策略至关重要。光谱变异性假说（Spectral Variability Hypothesis, SVH）认为遥感传感器捕获的反射光谱变异性与植物生物多样性相关，为低成本扩展生物多样性评估提供了潜在方法。然而，SVH尚未在干旱灌丛中应用，且极少使用无人机进行调查评估，导致该系统与传感器组合的最优实施方案尚不明确。研究人员选择澳大利亚新南威尔士州西部的四个长期监测站点，综合运用传统地面采样和基于无人机的光谱分析来检验SVH及干旱灌丛的相关方法选择。研究考虑了连续型和分类型光谱指标，并评估了将指标应用于特定光谱波段组合时是否能改善性能。研究结果表明，对高对比度像素敏感度较低的光谱多样性指标，即变异系数（Coefficient of Variance, CV），在使用高空间分辨率多光谱无人机影像预测分类群多样性方面最为成功。CV模型应用于红边（red-edge）和近红外（Near Infrared, NIR）波段时优于五波段数据集（R² = 0.43）。为促进干旱系统及其他地区更广泛的验证和未来研究，研究人员开发了saltbush R包。尽管高光谱传感器是评估分类群多样性的金标准，但多光谱无人机为保护区土地管理者提供了一种低成本且可及的方法，以支持广阔且监测不足的干旱地区的环境监测。研究结果显示了基于无人机的干旱灌丛生物多样性监测的前景，并为未来实施提供了方向。

## 研究背景与问题

干旱生态系统的监测面临独特挑战。脉冲式降雨事件触发生产力爆发，维持植物种群度过反复出现的严重干旱，多样的植物生活史策略沿连续体分布，从高度旱生的多年生植物到快速生长的短命一年生植物。这种生活史谱系与"繁荣-萧条"变异性相结合，使得地上干旱植物群落在物种组成、结构和功能方面呈现显著的月际变化。自然变异性叠加土地清理、放牧、火干扰和气候变化等威胁过程，进一步加剧了生态系统表达的复杂性。当前监测工作难以捕捉这种复杂性，而常规监测又因高昂成本而难以实现。

与此同时，干旱生态系统生态变化监测的需求正在加速。全球生物多样性目标和新兴的自然修复市场推动了保护投资的增加，这要求开展地方尺度的生物多样性评估，以量化自然资本、评估管理措施成效并证明生物多样性成果。遥感为传统地面调查提供了低成本替代方案，但其在生物多样性监测中的应用仍处于初级阶段，成功程度参差不齐。

光谱变异性假说为扩展遥感生物多样性监测提供了有前景的框架。该假说最初主张更大的光谱变异性反映更大的空间异质性，指示更多的生态位，因而与更高的生物多样性相关。现代SVH方法利用高分辨率传感器的可用性，从利用景观异质性推断多样性转向更直接的方法，即检测种间光谱变异。这些方法基于植物物种反射不同光谱的前提，其驱动因素包括物理性状（细胞壁厚度、冠层结构）和化学性状（叶片色素、生化物质）。随着传感器技术进步，光谱-生物多样性关系可能比最初设想的更为强大。

用于地方生物多样性监测需要能够捕捉精细尺度变化并支持重复调查的传感器。卫星应用虽然覆盖全球空间尺度且时间分辨率高，但其低空间分辨率（如Sentinel-2卫星影像的10米像素）导致光谱复杂性降低，难以解析单株植物尺度的光谱变异。机载高光谱传感器提供高光谱分辨率，能够详细捕捉性状介导的反射光谱差异，但成本高昂，不太适合重复性常规监测。相比之下，无人机提供厘米级分辨率，覆盖局部空间尺度，适合捕捉干旱灌丛中矮小植物的光谱，且相对易用、成本较低，适合保护区土地管理者进行重复监测。然而，目前评估基于无人机的SVH应用的研究极少，且结果不一，亟需更多研究评估其可行性。

光谱-生物多样性关系的强度取决于光谱指标的选择及其与生态系统特定特征的相互作用。连续型指标包括变异系数（CV）、凸包体积（CHV）和光谱方差（SV）等，分类型指标如"光谱物种"方法则使用聚类将像素或实体分配为离散类别。不同生态系统中，光谱指标表现各异：稀疏草原中CV是分类群多样性的最佳预测指标，而郁闭度更高的北方森林中，更敏感的CHV和SV与分类群多样性相关性最强。干旱灌丛中存在小叶、部分枯死植物和可变地面覆盖等独特复杂性，目前文献中尚无针对该系统的最佳光谱指标选择指南。

不同光谱波段对种间变异的诊断敏感性存在差异。红光和蓝光区域受光合作用活性和叶片色素驱动产生强吸收；红边（红光与近红外反射率之间的过渡区）捕捉植物胁迫和叶绿素浓度；近红外主要被植被反射而非吸收，提供叶片、茎和冠层结构特性的间接信息，进而反映植物健康状况和水分含量。但并非所有波段贡献相等：部分波段引入冗余，部分波段易受非植被表面影响——红光受土壤性质影响，蓝光受生物结皮影响——可能干扰植物多样性预测。高土壤裸露、生物结皮覆盖和独特适应植物物种使得干旱灌丛呈现独特的光谱环境，目前尚不清楚哪些波段与该类系统的生物多样性联系最强。

本研究是首次在澳大利亚干旱区测试光谱-生物多样性关系的概念验证研究，应用于四个包含低活力条件下藜科灌丛群落的长期监测站点，旨在评估多光谱无人机用于干旱灌丛生物多样性监测的可行性，并确定最优方法学方案。

## 关键技术方法

本研究采用的技术方法主要包括：四个位于Fowlers Gap研究站（31.2957° S, 141.7087° E）的澳州陆地生态系统研究网络（AusPlot Rangelands）长期监测样地作为样本来源，这些样地沿放牧压力梯度建立；点截法地面调查于2024年3月进行，每个1公顷样地设置10条样线，共1010个调查点；使用搭载5波段多光谱传感器的Phantom 4无人机于2024年3月进行30米高度飞行，地面采样距离1.5-1.8厘米；利用PIX4Dmapper软件进行影像处理，采用ROC曲线优化NDVI和近红外阈值以剔除非植被和阴影像素；将每个样地划分为25个400平方米子样方进行分析；运用线性混合效应模型评估光谱与分类群多样性指标关系，以样点为随机效应，采用边际R²评估预测能力，Wald-z检验确定统计显著性；对CV指标进一步分析不同波段组合（绿+红+红边+近红外、绿+红边+近红外、红边+近红外）的性能；采用k均值聚类（k=40，基于随机森林邻近矩阵）实现"光谱物种"分类，重复20次取均值；开发saltbush R包以支持可重复分析流程。

## 研究结果

### 地面调查概要
4040个点截调查点中，1718个（43%）存在一株或多株植物，2322个点无植物覆盖。最丰富的物种为Sclerolaena ventricosa（287次）、Sclerolaena divaricata（192次）、Sclerolaena brachyptera（170次）和Dactyloctenium radulans（166次）。1873株记录植物中53%地上部分目测已枯死，研究前一月降雨量为18.8毫米。共发现71个物种，物种丰富度在不同样点间为10至42种。

### 连续型指标的光谱-生物多样性关系
在测试的连续型指标中，仅CV与分类群多样性呈显著正相关（p < 0.05）。CV预测指数Shannon指数效力最高，其次是倒数Simpson指数（R² = 0.31、0.30），但与物种丰富度和Pielou均匀度无显著相关。SV和CHV与分类群多样性呈负相关或无显著相关，模型拟合度低（R² ≤ 0.07）。

### CV-生物多样性关系在不同波段组合中的表现
红边和近红外波段的CV与所有分类群指标（除Pielou均匀度外）均呈显著正相关，并提供最佳模型拟合：指数Shannon指数R² = 0.43，物种丰富度R² = 0.41，倒数Simpson指数R² = 0.37。排除红光波段对物种丰富度模型改善最大（R²从0.05提升至0.32），对指数Shannon指数（R²从0.32提升至0.40）和倒数Simpson指数（R²从0.31提升至0.35）也有显著改善。

### "光谱物种"方法表现
光谱物种数量始终接近最大聚类数（40），与物种丰富度无显著相关。光谱Shannon和Simpson指数均被系统性地高估，与其分类学对应指标无显著相关。

## 讨论与结论

本研究标志着首次基于无人机的干旱藜科灌丛SVH评估，也是澳大利亚的首例研究。结果表明，广泛应用的可及无人机技术可用于干旱系统生物多样性监测。在四种测试的光谱多样性指标中，CV最有效预测分类群植物多样性，这归因于其对异常像素较低的敏感性，在地面覆盖高度变异的系统中，其他指标易受干扰。研究进一步表明，将CV应用于红边和近红外波段可改善多样性估计并降低噪声，这两个波段捕捉与叶绿素浓度、植物胁迫和结构特性相关的吸收特征。模型改善在物种丰富度方面最为显著，而IGHTMon指数Shannon和倒数Simpson等考虑均匀度和优势度的生物多样性指标对光谱波段变化更为稳健。

干旱灌丛应用光谱数据监测多样性较其他系统面临独特挑战，稀疏冠层和高对比度土壤胖子引入更大的光谱异质性。CV作为唯一与分类群多样性呈显著正相关的连续型指标，其成功在于对土壤效应的稳健性。然而，即使使用CV，基于完整五波段数据集仍无法有效预测物种丰富度，研究人员认为原因在于稀少的一年生植物对物种丰富度贡献均等，但对光谱多样性的贡献较为微妙，在五波段光谱数据集中可能被其他光谱性状所掩盖。

尽管干旱灌丛系统光谱复杂，但从最能够诊断种间变异的光谱波段中仍可提取有意义的生物多样性信号。红边和近红外波段的CV与分类群多样性关系最强，去除对土壤反射敏感的红光波段可降低噪声，而去除与叶绿素色素相关的波段（红、绿、蓝）则减少了光谱冗余。本研究中植物活力低、胁迫高，非光合作用材料比例大，未来需要Quantity验证不同气候条件下物种特异性植物胁迫响应是否会降低或加剧种间光谱差异，以及相同波段是否仍具信息量。例如，高活力条件下，与光合作用相关的蓝、绿、红波段可能对分类群多样性预测更为重要，而与植物胁迫相关的红边波段信息量可能降低。

"光谱物种"方法在本研究中未能一致预测分类群多样性，主要因为多光谱影像无法提供足够的物种反射性状信息以有效分类物种，尤其在存在许多近缘种（如Sclerolaena spp.、Maireana spp.）的系统中。此外，干旱灌丛冠层较该方法开发所在的森林系统具有更大异质性，冠层间隙比例更高，叶片角度和叶面积指数变异更大，使得聚类为一致、离散的光谱身份更加困难。尽管目标导向的聚类方法可能改善结果，但聚类方法需要任意选择聚类数，易产生偏差导致多样性高估，且需要预先了解实地多样性，与该应用减少土地管理者监测时间和人力成本的目标相悖。

光谱多样性方法在干旱灌丛中必须考虑显著的空间-时间变异。"繁荣-萧条"系统中，可变降雨决定一年生物种的丰度、开花事件和枯死植物比例，均影响光谱指标性能。植物活力、植被覆盖、蓝藻和土壤特性随季节和气候条件变化，影响光谱波段对植被性状的敏感性。本研究基于有限站点数和单一时间点（早秋、低活力条件），未来需通过多时间研究验证结果的普适性。saltbush R包可用于支持未来数据采集的一致性光谱指标分析。实际监测中，未来应着力构建特定条件的光谱-生物多样性关系库，开发考虑季节和气候变化的动态模型。

无人机为采集植物群落重复测量提供了低成本、可及的方法学。虽然高光谱传感器是区分植物光谱特征的金标准，但研究发现价格适中的多光谱无人机可用于推断干旱灌丛植物多样性。研究人员预期该方法可转移至其他具有单一低冠层和有限生物结皮发育的干旱灌丛系统（如 spinifex草地、荒漠草原），而多冠层系统因高大植物阻止下层植物光谱检测、高丰度生物结皮易混淆光谱多样性估计而不适用。

本研究为干旱灌丛使用多光谱无人机进行基于SVH原则的生物多样性监测提供了首个方法选择指南。干旱灌丛中小植物的存在和可变地面覆盖影响了光谱指标和光谱波段选择。CV是该系统预测分类群多样性的最有效指标，因其对异常土壤像素的较低敏感性，且应用于红边和近红外波段组合时性能显著提升。研究结果表明，光谱-生物多样性关系可在极高空间分辨率的多光谱传感器中加以利用，但支持放心实施还需要对时间因素进行更详细的评估。