编辑推荐：
人为土地利用转换正对全球野生动物种群施加日益加剧的压力。为缓解这种影响，研究人员需要深入理解不同人类活动类型如何影响野生动物运动行为的机制。其中关键挑战在于区分静态基础设施（如道路或建筑物）与动态人类活动（如人员及车辆移动）对动物的各自效应。为应对这一问题，研
人为土地利用转换正对全球野生动物种群施加日益加剧的压力。为缓解这种影响，研究人员需要深入理解不同人类活动类型如何影响野生动物运动行为的机制。其中关键挑战在于区分静态基础设施（如道路或建筑物）与动态人类活动（如人员及车辆移动）对动物的各自效应。为应对这一问题，研究人员检验了陆生哺乳动物在COVID-19封锁期间因人类活动减少而是否改变其对建筑物的回避行为。研究人员整合了来自五大洲35个研究站点的GPS追踪数据，涵盖10种食肉动物和13种食草动物，总计超过100万条定位记录，涉及586个个体。针对每项研究，研究人员采用集成步选择分析（integrated step selection analysis, iSSA）来检验动物在封锁生效后对建筑物回避程度的改变，所利用的是近期发布的Microsoft MLBuildings全球建筑物位置数据集。种群水平效应的分析结果显示：在人类足迹指数（Human Footprint Index, HFI）较高的区域，动物在封锁期间对建筑物的回避显著降低，但在低HFI区域未观察到此类趋势；而在2020年以外的同等时间段内未检测到类似趋势，表明该行为变化确系封锁期间人类活动减少所致。总体而言，研究结果表明与人类共存的动物在人类行为改变时表现出更大的行为可塑性，这很可能反映了环境过滤（environmental filtering）与习惯化（habituation）的共同作用。更为广泛地，该研究为开发基于证据的预测工具迈出了关键一步，以预测野生动物运动行为如何响应不同土地利用策略、人类活动、保护干预措施或环境扰动。
研究背景与问题提出
人为土地利用转换正在全球范围内迫使人类与野生动物密切接触，这对野生动物种群产生了深远影响。野生动物的生存及其种群延续依赖于个体在景观中高效移动的能力，以获取食物、庇护所和繁殖地等关键资源。然而，野生动物的运动能力可能受到双重威胁：一方面是土地改造带来的静态压力，包括生境破碎化、道路、围栏、建筑物及其他基础设施；另一方面是动态压力，即人员及其车辆的移动。长期以来，研究人员难以区分这两种压力对野生动物运动的具体影响，原因在于它们通常相互混杂，且难以在较大尺度上进行实验操纵。随着城市扩张预计在未来数十年持续加剧，探究人类聚落对野生动物运动的影响显得尤为重要。尽管已有研究证实脊椎动物生物多样性沿城市化梯度急剧下降，但野生动物究竟是主要受限于建成环境本身，还是受人类及移动车辆 presence 的影响，仍不清楚。
2020年初COVID-19封锁期间，多国政府实施了严格的出行限制，导致人类活动水平在短期内急剧下降，而建筑物、道路及其他基础设施的分布基本保持不变。这为分离静态与动态人类压力因素提供了前所未有的准实验机会。已有研究记录了封锁对自然世界的多方面影响：部分物种从减少的人类活动中受益，另一些则因人为食物来源减少而面临更大压力，还有许多物种未表现出可检测效应。此前两项全球尺度研究分别利用2300只标记个体的GPS追踪数据和102个项目的相机陷阱数据，初步评估了陆生哺乳动物在封锁期间的运动行为与活动变化。然而，针对封锁相关野生动物运动行为变化的更精细建模研究仍然不足，尤其缺乏超越基础运动指标或出现率检测的深入分析。
研究目标与设计
本研究旨在填补上述知识空白，通过详细分析陆生哺乳动物在封锁期间相比基线年份是否改变了对建筑物的回避行为。研究人员整合了来自五大洲的35个GPS追踪数据集，涵盖10种食肉动物和13种食草动物，研究地点环境背景广泛——从高建成区（如纽约市）到建筑物稀少的生境（如挪威部分农村地区）。研究进一步考察了行为变化的背景依赖性，即封锁对建筑物回避的影响在高、低人类影响区域是否存在差异，以人类足迹指数（HFI）作为衡量指标。
研究假设为：若动物对人类活动水平变化敏感，则封锁期间其对建筑物的回避应降低；否则，无显著变化。该发现不仅有助于理解封锁的直接影响，更能为参数化基于过程的动物运动预测模型提供依据，从而模拟不同土地利用与保护情景下的野生动物响应，这是促进人兽可持续共存的核心挑战之一。
关键技术方法
本研究采用三步骤分析方法。第一步，数据获取与筛选：作为COVID-19生物记录倡议（COVID-19 Bio-Logging Initiative）的子项目，研究人员通过该倡议邮件列表（>600名接收者）及前期工作联系人征集数据，筛选标准包括数据可开放获取、包含封锁前及封锁期间追踪记录，且动物在封锁起始期非冬眠状态、研究区域存在建筑物。经筛选排除10个数据集（6个因无法从MLBuildings提取建筑物数据，4个因动物未足够接近建筑物而无法进行iSSA分析），最终保留35个数据集。样本队列来源涵盖：挪威驯鹿、纳米比亚猎豹、法国臆羚、美国华盛顿州短尾猫、捷克灰狼、美国怀俄明州大角羊、肯尼亚狮、美国密歇根州灰狼、捷克马鹿、缅甸亚洲象、南非非洲象、加拿大灰狼、南非蓝角马、美国华盛顿州郊狼、美国怀俄明州黑尾鹿、南非平原斑马、斯洛文尼亚欧亚猞猁、莫桑比克非洲象、挪威驼鹿、挪威马鹿、土耳其欧亚猞猁、奥地利马鹿、土耳其灰狼、巴西大食蚁兽、丹麦马鹿、美国怀俄明州马鹿、美国伊利诺伊州白尾鹿、美国威斯康星州郊狼、斯洛文尼亚金豺、美国加利福尼亚州美洲狮、巴西鬃狼、意大利狍、美国宾夕法尼亚州白尾鹿、美国纽约州白尾鹿、美国威斯康星州赤狐，共计586个个体、>110万条定位记录。
第二步，逐研究iSSA分析：以每个研究最常见的定位时间间隔为标准筛选数据，将轨迹分为封锁前（2020年1月1日至封锁前一日）和封锁期间两段。研究区域划分为30 m × 30 m网格，利用Microsoft "Global ML Building Footprints"数据库判定网格是否包含建筑物，构建建筑物 presence 变量B
i。控制变量包括：森林覆盖（Global Forest Cover 2020数据集）、距个体数据中心的距离（模拟内在家域倾向）、海拔（NASA SRTM数字高程数据）、转角余弦（模拟方向自相关）及步长。采用泊松 trick 方法及R语言glmmTMB包拟合iSSA模型，每个观测定位配对10个控制定位。
第三步，荟萃分析（meta-analysis）：利用metafor程序包对35个研究的iSSA估计值（均值及标准差）进行荟萃分析。分别对封锁前效应量β
pre、封锁期间效应量β
during及其差值Δβ建立两类模型：一是简单随机效应模型评估总体平均效应；二是以HFI为斜率的混合效应模型，检验效应量是否随人类影响程度变化。同时，通过与非2020年控制年份的相同分析比较，排除季节性效应的潜在干扰。
研究结果
回避行为的总体趋势：封锁前，动物总体倾向于回避建筑物，35个研究中20个显示显著回避效应；封锁期间，仅11个研究表现显著回避。未考虑HFI的简单模型显示，封锁前平均建筑物回避效应β
pre = -0.664（95% CI: [-1.064, -0.265]），封锁期间β
during = -0.425（95% CI: [-0.814, -0.036]），平均效应量降低约36%，但该降低未达统计学显著（Δβ = 0.239, p = 0.106）。
HFI依赖性效应：封锁前，建筑物回避与HFI无显著关联（β
HFI,pre = 0.015, p = 0.474）；封锁期间转为负相关关系（β
HFI,during = -0.024），虽未达5%显著性水平（p = 0.056），但前-封锁期间差值Δβ与HFI呈显著负相关（β
HFI,Δ = -0.039, p = 0.037），表明高HFI区域动物在封锁期间对建筑物回避的减少更为显著。该趋势在控制年份未出现（β
HFI,control = -0.001, p = 0.961），且将2020年分析限定于有控制年份的24个数据集时，结果与全部35个数据集的分析一致（Δβ = -0.037, p = 0.062 vs. -0.039, p = 0icht完全排除季节性影响，但多项证据强烈支持封锁效应。
食性差异：封锁效应的均值约为食肉动物（Δβ = -0.058）的两倍于食草动物（Δβ = -0.033），但该差异未达显著性（p = 0.236）。
控制年份验证：2020与对照年份同期效应量差值Δβ
control显著大于零（p = 0.015），即对照年份回避效应更高，符合封锁降低回避的预期；虽Δβ
control与HFI无显著关联，但均值斜率为正，与主结果方向一致。
稳健性检验：控制系统发育关联、封锁严格度及定位频率差异后，结果无明显变化。
特例分析：HFI最高的五项研究中，四项显示封锁期间建筑物回避显著降低，但美国宾夕法尼亚州白尾鹿（研究PD）未表现此趋势。深入分析发现，81号高速公路在研究前期为不可逾越的屏障，限制鹿群于公路北侧；封锁期间交通减少使部分个体得以穿越公路，进入建筑物更少的开阔区域，从而掩盖了对建筑物回避降低的效应。
讨论与结论
本研究的核心发现表明，高人类足迹区域的陆生哺乳动物在COVID-19封锁期间降低了对建筑物的回避，证明人类在建筑物周边的行为是驱动动物运动的关键因素，而非建成环境本身。经常接触人类聚落的动物似乎对人类行为变化保持高度警觉，并能快速响应人类活动水平的改变。这一发现对设计促进人兽共存的环境具有重要启示，例如可通过引导人类及交通流向来最小化对关键区域（如必要生境廊道）的干扰。
研究的方法论贡献在于，通过量化动物对准实验性人类活动变化的响应参数，为开发稳健的预测运动模型和预测工具（如数字孪生）提供了重要基础，以模拟不同干扰和缓解情景下的野生动物行为。该结果与Wilmers等（2021）对美洲狮的单物种研究结果相呼应——后者发现美洲狮在封锁期间降低了对城区但非其他建成环境的回避。
关于为何低人类影响区域未观察到类似的建筑物回避降低，目前尚难定论，原因在于缺乏足够的物种和研究地点重复数来区分环境过滤与习惯化效应。可能的解释包括：高影响区域的物种具有更大的行为可塑性；或同一物种的低影响区域个体更难察觉人类行为变化。这两种机制并非互斥，可能不同程度地作用于不同地点。
研究承认存在若干数据局限性：样本在物种、生境组成和地理区域上存在显著偏差（如美国研究占三分之一，亚洲仅一项，大洋洲缺失；鹿科占比超三分之一，而灵长类、有袋类和啮齿类缺失）；GPS定位频率变异大（12分钟至1天）；仅24个数据集有可用控制年份，且个体不同。未来需加强纵向、全球尺度的协调数据收集 effort，以提高数据覆盖率、标准化和可发现性。
其他人类干扰热点亦需关注：封锁期间部分国家允许民众进入大型开放休闲或荒野区域，导致局部人类活动增加，这可能解释低HFI区域动物反而增加建筑物回避的非显著趋势（图3c纵轴截距低于0）。道路作为另一类基础设施，其效应可能与建筑物存在交互——如宾夕法尼亚州案例所示，高速公路屏障效应的解除同时影响了动物的细尺度运动决策和涌现的空间利用模式。
研究结论指出："我们的分析揭示了生活在高人类足迹区域的陆生哺乳动物在COVID-19封锁期间降低了对建筑物的回避。这表明人类在建筑物周边的行为是驱动动物运动的关键因素，而不仅仅是建成环境本身。经常与人类聚落接触的动物似乎对人们的行为有良好的感知，并在人类活动水平变化时快速做出响应。这一发现对设计促进人兽共存的环境具有重要意义，例如通过引导人类和交通流动来最小化对关键区域（如必要生境廊道）的干扰。重要的是，通过生成动物对准实验性人类活动水平变化的响应参数估计，我们的研究为开发稳健的预测运动模型和预测工具做出了重要贡献，以模拟不同干扰和缓解情景。"
