《Journal of Theoretical Biology》：The male-biased sex ratio in humans and its role in the transition from promiscuity to pair bonding
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尽管学界对一雄一雌制(monogamy)的演化已探讨数十年并提出多种假说，但其于灵长类近亲中的分布频率及人族谱系中的起源仍存争议。近期两篇综述指出，行为分类术语的不一致及所用数据集的稳健性问题凸显了细致分析的必要性。基于个体(agent-based)的数学模型
尽管学界对一雄一雌制(monogamy)的演化已探讨数十年并提出多种假说，但其于灵长类近亲中的分布频率及人族谱系中的起源仍存争议。近期两篇综述指出，行为分类术语的不一致及所用数据集的稳健性问题凸显了细致分析的必要性。基于个体(agent-based)的数学模型通过提供简化框架、突出关键细节并提高过程精确度，可缓解上述困难。本研究引入一个模型，纳入黑猩猩与人类的关键生活史差异——更长寿命、绝经后生存阶段、更短生育间隔及偏好性关系持续时间，并加入明确的年龄结构以控制生育间隔与成年平均寿命。研究人员通过调整参数确定雄性竞争父权的主导策略(dominant strategy)，结果表明该转变伴随操作性别比(operational sex ratio, OSR)的变化（OSR衡量每个可育雌性面临的竞争强度）。尽管多因素可能共同参与人类向一雌一雄制的过渡，本研究结果提示偏雄性性别比(male-biased sex ratio)及附加父权竞争的加剧是其中驱动因素之一。
论文解读：《The male-biased sex ratio in humans and its role in the transition from promiscuity to pair bonding》
Nitschke MC, Hawkes K, Kim PS 撰写的此研究发表于《Journal of Theoretical Biology》。目前关于人类配对结合(pair bonding)与一雄一雌制(monogamy/social monogamy)起源的演化理论存在分歧——Opie等人主张杀婴预防驱动，Lukas和Clutton-Brock则强调雌性空间分散导致雄性无法垄断多雌；既有数学模型有的未充分考虑人类特有的生活史特征（如绝经后长寿、偏雄性成年性别比、祖母辅助），有的仅考虑雄性群体而未纳入雌性与后代动态。由于人类区别于黑猩猩等类人猿形成了长期偏好性配对关系，但其从祖先多偶交配(multiple-mating/promiscuity)向配偶守卫(mate-guarding)及配对结合的具体演化机制尚不明晰，研究人员开展此项研究以探明关键生活史参数变化如何促使配偶守卫成为优势雄性繁殖策略。研究人员通过构建具明确年龄结构的基于个体模型(agent-based model, ABM)，对比黑猩猩样与人样生活史参数下两种雄性策略（多偶交配M与配偶守卫G）的长期适应度，发现成人预期寿命延长带来的偏雄性操作性别比(operational sex ratio, OSR)升高是配偶守卫策略占优的核心机制，支持了祖母假说(grandmother hypothesis)下生活史改变协同驱动人类配对结合出现的观点。
主要关键技术方法
研究人员构建基于个体、具显式年龄结构的随机模型，设定成熟雄性采取配偶守卫(mate-guarding, G)或多偶交配(multiple-mating, M)两种策略；雌性分可育（非育幼期）、育幼暂离交配池、绝经后(postmenopausal, X)三类状态。关键生活史参数依据灵长类生活史标度律设定：人族预期成人寿命（15岁起 e??）黑猩猩约23年、人类约38年；雌性性成熟龄 σf(L)=L/2.5+2（黑猩猩≈11.2岁、人类≈17.2岁），男性成熟龄 σm=15岁固定；女性生育终止于45岁，男性保持可育至min(2L,75)岁视为衰弱退出交配池；断奶/子代独立龄 α 同时决定有效生育间隔(interbirth interval)，人样取α=3年、黑猩猩样取α=5年；受孕率 ρ=3 yr?1（均值为4个月受孕）；成体死亡率1/L，雄性略高(1.09/L)；引入父子关系不确定(paternity uncertainty)即多偶雄窃取守卫雄父权概率 q=(M/(M+G))·q* 及配对解体率 χ。初始种群按承载容量均衡分配四类成体（携M/G性状自由雌 FM、FG及自由雄 M、G），运行至平衡态比较各策略雄性的后代总数以判定主导策略，并扫描寿命 L 与断奶龄 α 的参数空间绘制优势区域；性状经双亲遗传（雌为携带者，与守卫雄交配子代半传G半传M，与多偶雄全传M）。辅以操作性别比 OSR（当前可参与交配之雄/可孕雌数）与成年性别比(adult sex ratio, ASR)分析。
研究结果
3. Results
通过扫描生育间隔 α 与平均成人寿命 L 的参数空间，记录两策略雄群平衡规模，占优者填充对应区域。理想条件（无父子不确定 q=0、无配对解体 χ=0）下显示：黑猩猩样参数点落于多偶交配占优区，人样参数点落于配偶守卫占优区。边界沿对角线微移——较长生育间隔需更长寿命才能使守卫占优，反映等待下一父权机会的时间与寿命间的权衡。寿命延长使更多超出生育年龄但仍具生育力之雄性加入竞争池，而同龄雌性已绝经退出生育，致偏雄性 OSR 增强，守卫策略因可稳定占有单一可育雌之系列父权机会而优于不断在外竞争的多偶策略。
3.1. Male-biased sex ratios（偏雄性性别比）
分别在黑猩猩样与人样生活史平衡点评估 ASR 与 OSR 等值线，二者均可大致预测策略占优区边界：比值越高越倾向守卫占优。OSR 等值线受生育间隔影响更显著（因 OSR 只考虑当前可交配/可孕个体），表明 OSR 对该系统底层动态更敏感，是更贴近转变机制的指标。
3.2. Population-level paternities（种群水平父权获得量）
固定 α 变动 L 计算平衡 OSR 及各策略累计父权数。OSR 曲线拐点(knee)位置近似对应策略切换点（红箭头标注）。人样较短生育间隔(α=3年)较黑猩猩样(α=5年)在同等 L 下获更多总父权，支持祖母供养缩短生育间隔给守卫策略带来附加收益；即便生育间隔维持5年，人样长寿本身也使守卫雄获更多父权，符合祖母假说——绝经后女性延寿不直接延续女性生育力但通过增加雄性竞争间接促成配对结合有利条件。
3.3. Relative paternity advantage（相对父权优势）
定义最大归一化差 ΔΩmax=(ΩG?ΩM)/max{|ΩG?ΩM|}，正值示守卫占优。零值线吻合策略区边界；α 增大时多偶策略相对优势上升，再次验证长生育间隔需更长寿命补偿方能使守卫具优势。
3.4. Paternity uncertainty and pair bond duration（父子关系不确定与配对持续时间）
引入多偶雄窃取父权成功率 q：q=2%、5%、10%时人样点仍在或恰处守卫边界，q=15%时人样退出守卫区——过高窃取成功侵蚀守卫收益使其萎缩。配对平均持续年限：1年近似多偶（频繁解体），延长至5、15、30年守卫区扩大；人样参数需平均配对持续约15年才触及守卫边界，30年时稳固位于守卫区。二者联合分析显示低解体率助守卫扩张，高 q压缩守卫区，转变边界陡峭暗示策略替代迅速而非渐变。
讨论与结论翻译
研究人员开发了具年龄结构的基于个体模型，考察黑猩猩样向人样生活史转变中生育间隔与成人寿命（含绝经后长寿）对雄性交配策略演化的影响。结果表明从多偶交配向配偶守卫的转变关联偏雄性性别比（ASR与OSR）升高，其中 OSR（衡量每可育雌面临的雄性竞争强度）最贴合转变机制——OSR 突变拐点与多偶/守卫策略父权总量分化点吻合。祖母假说认为祖母对孙辈的辅助缩短了生育间隔并驱动成人长寿演化而不延续女性晚育力；本模型显示绝经后长寿使仍具生育力之年长雄性增多，推高可育池之偏雄性 ASR，较短生育间隔也扩大 OSR 中每雄潜在父权机会，双重效应使配偶守卫成为优势策略。局限性含采用固定生死率、未模拟雌雄互动细节、策略经父系直传未考虑社会学习、未纳入雄性育幼及密度依赖对生育之精细影响；将配对结合视同黑猩猩式守卫为简化假设，未涵盖人类婚姻复杂面向。研究表明人类配对结合可能与配偶守卫优势增强协同演化——部分由"祖母化(grandmothering)"生活史的出现所驱动。
