《Cladistics》：Unravelling the phylogeny of armadillos and their kin (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) combining morphological, molecular, and stratigraphic data
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**摘要**
有甲目（Cingulata）是异关节总目（Xenarthra）的一个主要分支，包含了新生代以来多样化的已灭绝和现存有甲胎盘哺乳动物。尽管已有广泛研究，但基于形态学和分子数据的系统发育假说仍存在不一致，且尚未进行过全证据分析。本研究整合了有甲目
**摘要**
有甲目（Cingulata）是异关节总目（Xenarthra）的一个主要分支，包含了新生代以来多样化的已灭绝和现存有甲胎盘哺乳动物。尽管已有广泛研究，但基于形态学和分子数据的系统发育假说仍存在不一致，且尚未进行过全证据分析。本研究整合了有甲目迄今最大的形态学数据集与分子及地层学数据，以推断其系统发育关系、分化时间和多样化动态。形态学数据在最大简约法（MP）下进行了分析，评估了对不同设置的敏感性，并在贝叶斯推断（BI）下进行了分析，探索了状态空间划分和模型充分性。结合分析在MP、最大似然法（ML）以及基于天际线化石化出生-死亡模型的尖端定年BI下进行。结果支持有甲目的单系性，并恢复了两个主要分支：副有甲类（Paracingulata）和真有甲类（Eucingulata）。真有甲类包括犰狳总科（Dasypodoidea）和倭犰狳总科（Chlamyphoroidea），后者包括坚甲类（Euphracta）和雕齿类（Glyptodonta）。分化时间估计表明科级支系起源于古近纪，大多数科内多样化早于新近纪。多样化分析揭示了中新世起源率的增加，随后在上新世起源率降低，而在第四纪灭绝率升高。本研究提出了有甲目最全面的系统发育框架，澄清了形态学与分子证据之间长期存在的冲突，并更新了其分类，将高级别类群重新定义以反映系统发育结构、形态独特性及分化时间。
**论文解读**
**研究背景与问题**
有甲目（包括犰狳、潘帕兽和雕齿兽）与披毛目（食蚁兽和树懒）共同构成了胎盘哺乳动物的四个主要分支之一——异关节总目。分子证据表明有甲目与披毛目在白垩纪晚期分化，但有甲目最古老的化石证据可追溯到始新世早期。起源于南美洲并广泛分布后，有甲目在上新世早期到达中美洲和北美洲，并作为大美洲生物互换的一部分，在上新世-更新世过渡期扩散加剧。有甲目是南美洲最多样化的本土哺乳动物类群之一，拥有超过150个属和400多个已知物种。它们在整个新生代经历了多次动物群更替，其多样性在第四纪晚期的巨型动物灭绝事件中急剧下降。整个形态迥异的支系（如潘帕兽、雕齿兽、厚甲兽和盾尾兽）已经灭绝。如今，该目仅由9个属（包含25个犰狳物种）代表。有甲目最显著的特征和主要的共有衍征是其由可活动的或紧密缝合的骨板组成的皮甲。它们在体型、生态适应性和形态上存在巨大差异。尽管Engelmann（1985）基于形态学进行了首次分支学研究，Gaudin和Wible（2006）进行了首次算法分支学研究，但基于形态学和分子数据的系统发育假说仍然不一致，形态学与分子拓扑之间存在持续差异（例如，关于现存犰狳、雕齿兽位置以及许多仅从形态学证据可知的化石类群的关系）。在异关节总目中，披毛目已进行过全证据分析，但该方法尚未应用于有甲目。
**研究内容与方法**
为阐明有甲目的系统发育，研究人员开展了迄今为止最全面的整合分析。研究构建了包含88个有甲目操作分类单元（OTU）的最大形态学矩阵，涵盖了所有主要的灭绝和现存支系代表，并以外群（如负鼠、非胎盘真兽类、食蚁兽和树懒）作为参照。形态学字符集（共712个字符，包括牙齿、颅骨-下颌、颅后骨骼和皮甲字符）通过详尽文献综述和152个新字符（主要基于颅后骨骼）编制而成。分子数据包括所有现存有甲目属以及两个灭绝雕齿兽类（
Doedicurus 和
Neuryurus）的已发表核苷酸序列（线粒体基因组和7个核蛋白编码基因）。地层学数据用于化石的定年分析。
系统发育分析采用多种方法进行。形态学数据在最大简约法（MP）下分析，评估了不同加权方案（等权重与隐含权重）和字符有序/无序处理的影响，并进行了敏感性分析（如排除牙齿分区）和“流氓”分类单元评估。形态学数据也在贝叶斯推断（BI）框架下分析，比较了两种状态空间模型：单一状态空间模型（MkV + G）和分区状态空间模型（MkVP + G），并进行了模型充分性检验和长枝吸引（LBA）测试。分子数据通过最大似然法（ML）分析，使用ModelFinder确定最佳分区方案和替代模型。随后，将形态学与分子数据结合，进行了MP、ML以及结合地层学数据的贝叶斯尖端定年分析（采用天际线化石化出生-死亡模型）。所有分析均旨在获得一个统一的系统发育框架，并据此提出更新的分类方案。
**研究结果**
系统发育结果支持有甲目（Cingulata）的单系性，并恢复了两个主要分支：**副有甲类（Paracingulata）** 和 **真有甲类（Eucingulata）**。副有甲类包括古盾兽科和盾尾兽科。真有甲类包括两个总科：**犰狳总科（Dasypodoidea）** 和 **倭犰狳总科（Chlamyphoroidea）**。
* **犰狳总科**：包括普卡兽科和犰狳科。犰狳科内，古盾兽亚科呈现并系群排列，
Riostegotherium 和
Prostegotherium 构成姐妹群，位于其他犰狳科类群基部。犰狳亚科包括坚甲兽族和犰狳族。
* **倭犰狳总科**：包括
Parutaetus、
Utaetus和**坚甲类（Glyptophracta）**。坚甲类又包括两个主要支系：**坚甲类（Euphracta）** 和 **雕齿类（Glyptodonta）**。
* **坚甲类**：在结合尖端定年BI中，包括三绊犰狳科、倭犰狳科和坚甲兽科。三绊犰狳科中，
Kuntinaru 和 “
Isutaetus” 构成姐妹群，位于三绊犰狳亚科基部。三绊犰狳亚科包括三绊犰狳族和巨犰狳族。倭犰狳科包括
Chlamydophractus 以及由
Chlamyphorus 和
Calyptophractus 组成的倭犰狳亚科。坚甲兽科包括坚甲兽亚科和优獭兽亚科。在现存坚甲兽亚科中，
Euphractus 位于其他类群基部，
Chaetophractus villosus 与
Dasyphractus vellerosus（原
Chaetophractus vellerosus）和
Zaedyus 的姐妹群关系在不同分析中存在差异，导致
Chaetophractus 属被恢复为非单系，因此研究人员恢复了属名
Dasyphractus 并提出新组合
Dasyphractus vellerosus。
* **雕齿类**：包括
Eocoleophorus 以及由潘帕兽科、雕纹兽科、厚甲兽科和雕齿兽科组成的支系。潘帕兽科包括斯西罗兽亚科和潘帕兽亚科。雕纹兽科、厚甲兽科和雕齿兽科构成一个支系。雕齿兽科中，
Parapropalaehoplophorus 位于其他雕齿兽科类群基部。原 Palaehoplophorinae 亚科未恢复为单系。雕齿兽类（Glyptodontoinei）内，
Palaehoplophorus、
Boreostemma、雕齿兽亚科和Hoplophorinae的关系在不同分析中存在替代性排列。Hoplophorinae包括
Kelenkura 和
Cranithlastus 的支系以及由Plohophorini和Hoplophorini组成的支系。
**分化时间与多样化动态**
所有主要的有甲目支系均起源于古近纪。犰狳科和普卡兽科的分化估计发生在古新世，而其他科级支系起源于始新世。大多数科内多样化也始于古近纪。化石采样率随时间逐渐增加，在第四纪达到显著较高值。起源率在中新世中期上升，在中新世晚期上升更为明显，但在上新世略有下降，在第四纪降至最低。灭绝率在整个古近纪和新近纪保持相对稳定，但在第四纪急剧上升。因此，净多样化率在新生代大部分时间接近零，但在第四纪大幅下降。
**讨论与结论**
模型充分性检验表明，本研究中使用的两种形态学状态空间模型均不充分，其中分区状态空间模型（MkVP + G）表现稍差，且可能更容易导致长枝吸引。因此，在结合分析中采用了单一状态空间模型（MkV + G）。基于系统发育结果、分化时间和形态独特性，研究人员提出了有甲目的更新分类方案，将主要支系提升至科级，并重新定义了高级别类群（如副有甲类、真有甲类、犰狳总科、倭犰狳总科、坚甲类、雕齿类）。系统发育结果澄清了长期存在的形态学与分子证据间的冲突，例如雕齿兽类在有甲目内的嵌套位置以及部分现存类群的关系。分化时间估计表明有甲目主要支系的分化可能比先前仅基于分子数据的估计更早，更接近白垩纪-古近纪界线。多样化动态分析揭示了中新世起源率的增加以及与第四纪巨型动物灭绝相关的灭绝率上升。
本研究为有甲目提供了迄今为止最全面的系统发育框架和 timescale，整合了形态学、分子学和地层学证据，解决了长期存在的系统发育冲突，更新了分类系统，并为未来进一步探讨古生物学、宏观进化和生物地理学问题奠定了基础。然而，一些支系（如雕齿类内部、潘帕兽科内部）的支持度仍不够强，未来需要纳入更多关键化石类群（如更古老的潘帕兽）和更完整的标本以完善系统发育假说。
