《Molecular Ecology》：Disentangling Environmental and Within-Host Drivers of Parasite Dynamics in Natural Populations
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理解野生条件下寄生虫群落的形成与维持机制，需要将空间动态与时间动态相结合，尤其是在多种共循环谱系共存的体系中。研究人员利用瑞士西部5个地点、连续28年个体监测大山雀（Parus major）的独特数据集，研究了血孢子虫（Haemosporidian）寄生虫——
理解野生条件下寄生虫群落的形成与维持机制，需要将空间动态与时间动态相结合，尤其是在多种共循环谱系共存的体系中。研究人员利用瑞士西部5个地点、连续28年个体监测大山雀（Parus major）的独特数据集，研究了血孢子虫（Haemosporidian）寄生虫——包括疟原虫属（Plasmodium）与嗜血变形虫属（Haemoproteus）——的生态-进化动态。研究分析了：（i）寄生虫流行率与谱系组成在空间和时间上的变异；（ii）不同谱系间宿主恢复情况的差异；（iii）宿主内谱系转换及竞争互作的证据。研究发现，流行率与优势谱系存在显著空间格局，且并不能用简单的城乡梯度解释，提示环境过滤（environmental filtering）可能是塑造局部寄生虫集合的关键。尽管流行率在年份间存在波动，谱系组成却保持时间上的相对稳定，表明在特定地点条件下存在着长期共存。基于再捕获间隔期内是否清除感染所估算的恢复率在不同谱系间存在差异，反映出感染持续性的谱系特异性。此外，P. homonucleophilum（SW2谱系）经常在宿主内替换其他疟原虫属谱系，但自身从未被替换，符合竞争排斥（competitive exclusion）的格局。研究结果强调了空间异质性、局部互作及谱系特异性性状在塑造寄生虫群落时空动态中的重要性，并凸显了长期、个体层面监测在理解自然寄生虫动态及多谱系共存驱动过程中的价值。
寄生虫群落在野外的形成与持续是寄生虫学与进化生态学的核心问题之一。由于感染率受到媒介可获得性、宿主种群动态及气候条件等多种非生物与生物因素的影响，开展长期研究对于揭示寄生虫感染动态及其对宿主适合度的影响至关重要。鸟类血孢子虫（Haemosporidian）寄生虫，包括疟原虫属（Plasmodium）与嗜血变形虫属（Haemoproteus），因其全球分布广泛、谱系特异性状多样，已成为研究自然种群中蚊媒病原体传播动态及理解人类疟疾的重要模型系统。然而，既往关于宿主内多谱系互作的证据多来自实验系统，野外纵向个体水平的再捕获数据相对匮乏，因而自然条件下竞争抑制、促进作用及优先效应的发生频率与后果仍不清楚。为此，研究人员依托1995至2022年间瑞士西部5个地点、连续28年个体监测的大山雀（Parus major）数据集，系统分析了血孢子虫感染的自然动态，旨在量化流行率与群落组成的时空变异、评估不同优势谱系的宿主恢复率差异，并检验宿主内谱系转换是否呈现非随机模式。该研究发表于《Molecular Ecology》。
研究所用的主要技术路线包括：以繁殖季节（4–6月）采集的血液样本为材料，使用DNeasy Blood & Tissue Kit提取基因组DNA，采用巢式PCR扩增血孢子虫细胞色素b（cyt b）基因478 bp片段，经测序后利用MalAvi数据库进行谱系鉴定；数据分析上，采用含二项误差结构的广义线性混合模型（GLMM）评估流行率的地点与年份效应，使用Bray–Curtis相异指数结合置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成的时空稳定性，通过卡方检验比较三个优势谱系的宿主恢复率，并基于二项检验判断宿主内谱系转换是否偏离随机预期。队列来源为瑞士西部5个长期监测点，共计3695只大山雀的血液样本，其中245只被再捕获并感染主要谱系，另有50只至少被再捕获两次、用于分析宿主内谱系转换。
研究结果可分为四个部分。其一，血孢子虫流行率的空间与时间动态：总体流行率在不同地点间差异显著，并呈现显著的年际波动；地点间差异并非简单的城乡梯度所能解释，La Praz流行率最低，Monod最高。各点的主要优势谱系不同，Bremgartenwald与Forst以嗜血变形虫H. PARUS1占优势，Dorigny以P. SGS1占优势，Monod则以P. SW2占优势，且各地点的总体流行率与优势谱系流行率显著相关。其二，血孢子虫群落组成变异：群落组成主要受地点因素解释，年份效应不显著，表明尽管流行率年际波动，谱系组成在数十年尺度上保持相对稳定。其三，宿主恢复率在不同谱系间存在差异：P. SGS1感染个体在再捕获间隔期内清除感染的比例较高、持续性较低，而P. SW2感染个体表现出更高的感染持续性，H. PARUS1处于中间水平，提示不同谱系在感染动态上存在谱系特异性差异。其四，寄生虫间互作与谱系替换：疟原虫属与嗜血变形虫属之间未观察到定向转换，但疟原虫属内部P. SW2系统性地替换其他谱系，而自身从未被其他谱系替换，支持竞争排斥模式。
讨论部分指出，流行率的空间格局可能反映了环境过滤作用，例如海拔、景观组成及媒介群落组成所介导的局部条件差异，而非城市化的单一梯度效应；年际波动或与气候条件、媒介丰度及宿主动态有关。谱系组成的长期稳定则提示各局部群落可能处于动态平衡，环境波动调节相对传播成功，但长期共存由地点特异性生态条件维持。宿主恢复率的差异可能与不同谱系的载虫量或免疫逃逸策略有关，P. SW2的高持续性增强了其在宿主内的竞争优势。跨属间未见明显竞争，而P. SW2对同属其他谱系的单向替换支持竞争排斥假说，这可能与其宿主特异性或局部适应性相关。尽管如此，不同地点及时空异质性仍为多谱系共存提供了条件，例如P. SW2在Monod的优势可能与特定媒介的可获得性有关。
研究结论指出，长期、个体水平的监测数据对于理解自然种群中寄生虫群落的时空动态、宿主-寄生虫互作、谱系特异性性状及宿主内过程具有重要价值；此类数据集是揭示寄生虫持续与共存机制，以及更广泛地认识野外寄生虫生态与进化动态的关键基础。
