年轻成年人运动与疲劳过程中呼吸-肌肉动态耦合网络

《Physiological Reports》：Networks of respiratory-muscular coupling in exercise and fatigue in young adults

　　

呼吸系统和肌肉系统必须在通气、氧气输送和肌肉激活之间进行整合，以满足运动需求。尽管数十年的研究已经使人们理解了这些系统各自的功能，但将其动态耦合作为一个网络进行调控的原理仍不清楚。研究人员的目的是探讨运动过程中呼吸动力学如何与肌肉活动同步并整合为网络，并评估其对疲劳的反应。9名成年人完成了两次递增负荷骑行测试直至力竭，起始负荷为0 W，以25 W·min^?1递增。连续同步记录包括右侧与左侧股外侧肌（vastus lateralis）和竖脊肌（erector spinae）的肌电图（electromyography, EMG）信号，以及胸带记录的呼吸波形。呼吸-肌肉耦合采用振幅-振幅跨频率耦合（amplitude-amplitude cross-frequency coupling, ACFC）方法测量。首先，从呼吸波形中提取呼吸频率（breathing rate, BR）；其次，将EMG信号分解为10个代表不同神经肌肉过程的频段[F1–F10]；最后，计算互相关系数（cross-correlation coefficients, C）作为ACFC结果。研究人员揭示了呼吸-肌肉动态相互作用的新型网络图谱。研究人员发现，呼吸-肌肉网络具有复杂的层级结构，该结构取决于肌肉在运动中所扮演的角色。此外，随着运动中疲劳的累积，互相关系数显著增加，表明在代谢需求升高时呼吸与肌肉激活之间的整合增强。这种网络层面的适应性变化表明，运动时的生理反应不仅源于孤立的系统，也源于它们作为整合网络的动态相互作用。研究所采用的网络生理学（Network Physiology）方法有助于开发一类新型网络标记物（network-based markers），以量化运动中人体功能所依赖的多系统相互作用。

研究背景与问题

运动和疲劳状态下，呼吸和骨骼肌系统必须协同完成通气、氧气输送和肌肉激活，以满足逐渐升高的代谢需求。长期以来，研究主要依赖最大摄氧量（maximal oxygen uptake, VO₂max）、血乳酸、动脉血气及肌肉氧饱和度等指标刻画各自系统功能，但这些指标难以直接测量呼吸与骨骼肌活动之间的协调程度。节律性运动中呼吸-步态同步、心肺耦合及肌肉间耦合等研究虽揭示了多系统协调的若干特征，但这些方法多将运动事件或心血管节律与呼吸节律关联，未持续追踪呼吸动力学与各肌肉不同EMG频段的振幅共调制。如何建立能够量化呼吸-肌肉系统多层次动态协调及网络重组的分析框架，成为理解人体运动整合机制的关键。网络生理学（Network Physiology）及其在运动领域的应用为此提供了理论与方法支持。

主要技术与方法

研究人员招募9名18–30岁、每周体力活动5–10 h且非专项运动员的青年，在Wake Forest University伦理委员会批准（IRB00024843）的方案下，完成两次以0 W起始、每min递增25 W的递增负荷骑行测试至力竭，两次测试间休息5 min。同步记录双侧股外侧肌和竖脊肌的表面EMG，以及胸带呼吸波形；采用时间-频率表示法（time-frequency representation, TFR）提取逐时刻BR时间序列，并以20 s滑动窗将EMG分解为F1–F10共10个频段，计算BR与各频段EMG功率之间的皮尔逊互相关系数C，进而构建呼吸-肌肉多层网络图谱。统计分析采用Wilcoxon配对符号秩检验，并以错误发现率（false discovery rate, FDR）方法校正多重比较。

研究结果

3.1 呼吸频率：研究人员对比峰值检测法与TFR法后发现，在呼吸波形存在运动噪声时，20 s窗口的TFR能更稳定、准确地提取BR。在递增骑行过程中，随着疲劳累积，EMG振幅与BR均逐步升高，且BR波动性降低。

3.2 Exercise 1开始段与结束段的呼吸-肌肉网络比较：研究构建了Exercise 1前1/3段与后1/3段的平均网络图谱。开始段各呼吸-肌肉子网络链接强度普遍较低；至结束段，所有子网络的链接强度显著增加。平均增幅在腿部约60%–100%，而在背部高达约800%–1600%。在腿部子网络中，30–50 Hz频段（F2）的耦合最强；在背部子网络中，低频段较弱，65–225 Hz频段（F3–F10）的耦合增强且分布更为均匀。

3.3 Exercise 1与Exercise 2的呼吸-肌肉网络比较：整体网络仍呈现层级异质性。与Exercise 1相比，Exercise 2各子网络链接强度下降约10%–20%，但未达到统计学显著性，提示5 min休息仅带来部分恢复，存在残留疲劳的影响。

3.4 控制分析：趋势、替代检验与生理阈值：去趋势分析显示，趋势成分贡献了大部分相关强度，但结束段较开始段的增强在去趋势后依然存在。Fourier相位随机化替代检验未能复现原数据中的疲劳相关增强，说明观察到的耦合不能仅由共享频谱结构或协议驱动的趋势解释。网络链接强度的生理显著性阈值约为C=0.2。

讨论与意义

该研究发表于《Physiological Reports》，首次从网络生理学角度定量描述呼吸-肌肉耦合网络，发现其具有反映肌肉功能角色的复杂层级结构。开始段低耦合状态与低代谢需求及BR波动性较大有关；临近力竭时，BR与EMG功率同步升高，反映呼吸与肌肉激活在高代谢需求下整合增强。腿部30–50 Hz频段耦合增强可能与共同的皮质脊髓下行驱动有关；背部较高频段耦合增强则可能与竖脊肌持续姿势性活动导致的EMG频谱展宽，以及呼吸周期对躯干机械状态的整体调制有关。值得注意的是，这种随疲劳增强的呼吸-肌肉耦合与既往报道的肌心耦合随疲劳减弱的现象不同，提示ACFC方法对任务特异性多系统协调模式具有敏感性。两次测试间耦合强度的轻度下降说明残留疲劳对网络产生了广泛而轻微的抑制效应。该研究为开发基于网络的多系统协调标记物提供了概念验证证据，有望补充VO₂max、通气阈、心率及功率输出等传统单系统指标，推动运动疲劳评估、训练效果监测及人体网络生理学的发展。

研究结论

总之，研究结果表明：（1）首次对呼吸-肌肉相互作用网络进行定量刻画，揭示出链接强度的复杂层级组织，其反映了不同肌肉在骑行过程中的功能角色；（2）随着Exercise 1中疲劳的累积，呼吸-肌肉网络链接强度显著增加，反映了递增测试过程中不断增长的代谢需求；（3）与Exercise 1相比，Exercise 2中的呼吸-肌肉相互作用略有减弱，量化了残留疲劳对该网络的影响；（4）随着疲劳累积，呼吸-肌肉网络链接强度的异质性增加。这些网络层面的适应性变化表明，运动中的生理反应不仅来自孤立的系统，也来自它们作为整合网络的动态相互作用。呼吸-肌肉耦合与其他网络标记物相结合，可能有助于将人体功能评估从单一系统表现拓展到适应性的动态网络视角。