农村景观中赤狐Vulpes vulpes的遗传种群结构：对种群连通性与空间格局的启示

《Wildlife Biology》：Genetic population structure of red foxes Vulpes vulpes across a rural landscape: insights into population connectivity and spatial patterns

　　

人类活动已塑造并持续影响着陆地景观，形成异质性且往往破碎化的景观格局。泛化种（generalist species）如赤狐（Vulpes vulpes）在栖息地利用方面表现出高度灵活性，分布于中欧异质性人为景观中。因此，赤狐被认为形成遗传结构微弱的连续种群；然而相关研究较为匮乏。为弥补这一认知空白，研究人员调查了德国西南部不同区域赤狐的种群结构及相关性，并估算了异质性景观中近期与历史迁移率。研究利用126个个体、81个位点的单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）数据，这些个体通过非侵入性粪便采样获得，来源于三个 distinct 的农村区域：1）农业平原、2）森林覆盖的山地、3）森林-农田镶嵌景观。这些区域在优势植被覆盖、平均海拔、相互间距离及当地狩猎压力方面存在差异。结果表明，赤狐在相对较短的距离（即145 km）上表现出微弱但一致的遗传结构。迁移率并未反映地理距离。研究人员还检测到源自（及介于）两个调查区域之间的迁移模式，以及朝向某一区域的单向迁移模式，符合源-汇动态（source–sink dynamics）。尽管未见明显的迁移障碍，狩猎制度可能驱动了单向基因流，即使对于生态上灵活的物种亦然。因此，研究结果揭示，（感知到的）明显扩散屏障的缺失并不必然意味着移动性泛化种存在遗传均质种群或随机扩散，正式调查实属必要。

## 研究背景与问题提出

欧洲土地利用与管理强度在过去数十年间发生显著变化，深刻影响了多种野生动物的栖息地。泛化物种在人类影响的全谱系景观中繁衍生息，甚至在城市环境中 thriving。赤狐（Vulpes vulpes）作为分布于北半球的适应性犬科动物，是典型的代表性物种。这种高移动性的中型捕食者（mesopredator）以强大的扩散能力著称，尽管长距离扩散并不频繁，但最远记录可达1036 km。赤狐能够利用广泛的食物资源并根据可获得性进行切换，因而在多种景观类型中 thriving，这种适应性与扩散能力暗示其分布范围内存在高度连通性，也可解释为何局部猎杀控制往往无效——局部种群减少可迅速通过邻近区域迁入而得到补充，形成局部源-汇动态。由此导致的高基因流预期不会在景观水平上形成明显的遗传种群结构。

然而，关于欧洲人为主导的农村景观中赤狐种群遗传结构的研究仍属罕见。多数研究聚焦于更为原始的景观，如斯堪的纳维亚温带与寒带森林、加拿大东部寒带森林与苔原、波兰东部保存完好的自然区域、阿尔卑斯山脉、城市主导区域，以及赤狐作为入侵种的澳大利亚东南部森林。这些研究发现景观间遗传分化较低，少数研究识别出大型森林、大河或山脉等轻微扩散障碍。上述研究景观与本研究关注的德国西南部存在差异——后者景观类型变化更为剧烈，从广阔山地森林到广阔农业区均有分布，且赤狐面临不同的狩猎制度。在此景观中，赤狐家域为0.8–1.4 km²，扩散距离较短（2.5–16.0 km），可能导致遗传分化增加。因此，高度异质性景观中赤狐种群间的连通性究竟源于相似还是不同景观类型之间，抑或与景观类型无关，尚不明确。

为探究代表中欧广大区域的农村景观中赤狐的种群结构与连通性，研究人员利用通过非侵入性粪便采样获得的SNP数据，对德国西南部三个不同农村区域——农业平原（Rhine Valley, RV）、山地森林（Black Forest, BF）和镶嵌景观（Upper Swabia, US）的赤狐进行研究，区域间距35–145 km。鉴于森林区域海拔较高且位于其他两区域之间，研究人员同时分析了距离和海拔对种群结构的影响，并探究近期迁移是否反映距离关系或存在源-汇动态。

## 主要技术方法

研究采用的核心技术方法包括：基于非侵入性粪便采样的SNP基因分型技术，样本队列来源于德国西南部三个农村区域的126个赤狐个体；使用结构分析软件Structure 2.3.4进行贝叶斯聚类分析，结合层次分析策略与Wang替代先验校正样本量不均；应用判别分析主成分分析（discriminant analysis of principal components, DAPC）描述遗传分化；通过分子方差分析（analysis of molecular variance, AMOVA）量化遗传变异组成；利用相关分析软件包（R package 'related'）基于四种估计器进行亲缘关系分析，以Lynch and Ritland估计器为优；采用BayesAss3-SNPs软件结合BA3-SNPs-autotune自动调优算法估算近期迁移率，并通过Tracer评估收敛性、贝叶斯偏差值筛选最优模型。

## 研究结果

**遗传多样性与Hardy-Weinberg平衡检验**：三个区域均表现出相似的观测杂合度（HO）与期望杂合度（HE）中等水平，近交系数（FIS）无显著差异。超过30%位点在Benjamini and Hochberg校正后显著偏离Hardy-Weinberg平衡（Hardy–Weinberg equilibrium, HWE），区域单独分析则未发现显著偏离，提示研究区域间存在遗传亚结构。

**种群结构分析**：Structure分析未获特定最优聚类数K支持，但无先验信息分析仍检测到区域分化信号，BF区域最为清晰，RV与US共享聚类。采用取样位置先验时，个体被分配至对应区域聚类，US亚群体同质性最高，BF聚类成员最多样。snapclust探索性聚类分析中k-means与ward算法均支持单聚类，强制三聚类时US个体正确分配率达86%，而RV和BF分别仅为60%和22%。DAPC分析将三个区域识别为遗传 distinct 的亚群体，保留主成分轴解释97.7%方差，群体成员重分配正确率达100%。AMOVA显示4.67%遗传变异源于区域间、15.41%源于区域内个体间、79.91%源于个体内部。基于G''_ST和D_Jost的双群体分化指数显示所有区域对均存在显著遗传分化。

**亲缘关系分析**：Lynch and Ritland估计器表现最优（观测与期望值相关系数0.901）。RV区域平均亲缘关系值最高（0.064 ± 0.192），US次之（0.046 ± 0.175），BF最低（0.041 ± 0.182）。同区域个体亲缘关系显著高于随机跨区域配对，区域内存在高度相关配对而区域间缺失，提示亚群体内存在亲缘结构。

**近期基因流与连通性**：BayesAss3-SNPs最优运行显示各区自我补充比例高。RV与US间存在双向近期迁移，BF接收迁入较少且主要来自US。关键发现是BF未检测到向其他区域的近期迁出（置信区间与零重叠），形成单向基因流模式。BayesAss Fstat统计显示RV近交系数为0.175 ± 0.073，US为0.221 ± 0.070，BF居中为0.415 ± 0.068。

## 讨论与结论

研究人员证实，即使在缺乏明显扩散屏障的异质性人为景观中，高度移动的赤狐仍表现出中等遗传结构和单向基因流。三个区域个体并非遗传均质或泛交种种群的成员，而是形成松散连接的亚群体。遗传多样性水平与瑞典乡村及澳大利亚种群相比处于适中范围，未发现遗传多样性下降迹象。近交系数虽略高于部分研究，但总体处于低水平，与多种景观类型中赤狐的低近交趋势一致。

值得关注的是，基因流模式不遵循地理距离：RV与US间距145 km却存在强连通性，而间距仅35 km的RV与BF间连通性反而较弱。US作为最 distinct 且同质的亚群体，与RV显示出强烈连通性。BF则表现最为隔离，聚类成员多样性最高，且存在从RV和US向BF的单向基因流，符合源-汇动态特征。这一模式不能仅用景观组成和距离解释，潜在机制可能包括： dispersal 到类似出生栖息地的偏好（如US与RV在森林、保护区和农业用地比例上更为相似）；以及狩猎压力的差异——RV和US的高狩猎强度可能导致迁入个体难以长期存活和繁殖，而BF的低狩猎压力使其成为潜在的汇种群。这一解释得到RV和US显著较低近交系数的支持，暗示高更替率和更高遗传多样性，与高狩猎压力下赤狐种群特征一致。

研究局限性在于采样点集中于三个小范围区域且时间跨度较短，限制了统计推断影响基因流因素的能力。非侵入性采样带来的基因分型误差（等位基因丢失和假等位基因）虽通过三重验证和严格筛选控制在较低水平，仍有待优化。

**研究结论**：该研究表明，即使对于高度移动的泛化物种，在人类活动塑造的农村景观中仍可出现中等遗传结构和单向基因流，提示局部干预（如高强度狩猎）或自然胁迫因素可能在整个景观尺度产生级联效应。因此，将遗传监测纳入管理实践对于规避意外后果具有价值，这不仅适用于特化种，同样适用于看似适应性强的泛化物种。随着人类塑造的农村景观持续变化，遗传监测和种群结构研究对于有效管理和保护各类野生动物物种均具重要意义。