《Nature Communications》：Multitrophic interaction networks mediate biodiversity effects on ecosystem multifunctionality
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摘要：生物多样性丧失威胁着人类福祉最终赖以生存的生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality)。多营养级物种互作(multitrophic species interactions)可能是解释生物多样性丧失生态后果的关键，但明确关
摘要：生物多样性丧失威胁着人类福祉最终赖以生存的生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality)。多营养级物种互作(multitrophic species interactions)可能是解释生物多样性丧失生态后果的关键，但明确关联物种互作与生态系统多功能性的研究仍较匮乏。为填补这一空白，研究人员综合分析了2009年在中国亚热带建立的大型森林生物多样性–生态系统功能实验(BEF-China)中操纵树种丰富度(1–24种)的数据，整合了11类拮抗性与互利性物种互作网络及与不同物种和营养级相关的34项生态系统功能。分析表明，表征物种互作网络结构对评估互作介导的生物多样性效应及潜在机制具有重要价值。网络规模(network size)的正效应符合多营养级多样性有益于生态系统多功能性的预期；互作物种间生态位重叠(niche overlap)的正效应及高度连接物种(即高连锁密度linkage density)的负效应揭示了额外的互作介导驱动因子。生态位重叠的效应暗示功能相似物种的益处，连锁密度的效应则强调特化互作(specialized interactions)在促进生态系统多功能性中的作用。这些发现强调生态系统服务供给不仅依赖于跨营养级的生物多样性，同样程度上也取决于物种如何互作。
该研究发表于《Nature Communications》，题为"Multitrophic interaction networks mediate biodiversity effects on ecosystem multifunctionality"。
研究背景与意义
传统生物多样性–生态系统功能(biodiversity–ecosystem functioning, BEF)研究多关注植物物种丰富度对单一或少数生态系统功能的影响，较少同时考虑跨营养级的多营养级物种互作(multitrophic species interactions)及其网络结构如何介导生物多样性效应对生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)——即生态系统同时维持多种过程速率（如初级生产力、养分循环、植食、分解等）的能力。已有理论指出网络结构决定能量与生物量在食物网中的分配与传递，并影响长期生态系统功能稳定性，但实证上缺乏大规模实验数据将互作网络拓扑特征与多功能性直接关联。此外，拮抗性（如一捕食者–猎物）与互利性（如植物–菌根真菌）互作对多功能性可能有不同影响，亦未被系统比较。为此，研究人员依托中国亚热带大型森林BEF-China实验，整合多营养级互作网络与34项生态系统功能，探讨网络结构如何介导树种丰富度对生态系统多功能性的影响。
主要关键技术方法
研究人员选取BEF-China实验中排除单种栽培后的69个样地（树种丰富度2–24种）。测定34项生态系统功能，涵盖初级生产、养分循环（包括养分再吸收、土壤质量、凋落物与木材分解）、动物及真菌活性率，采用基于Hill数的有效生态系统多功能性指数（Hill指数q=1，以相关性距离矩阵校正功能间相关性，τ=平均距离0.48）进行量化。构建11类二部(bipartite)物种互作网络（7类拮抗性、4类互利性，含地上地下微生物至捕食性节肢动物，基于观察或推断互作），计算五类网络指标：网络规模(network size, 两营养级物种总数)、高/低营养级加权生态位重叠(niche overlap, Morisita-Horn相异性转换，0–1)、互作均匀度(interaction evenness, 基于Simpson优势度指数倒数)、连锁密度(linkage density, 平均每物种互作伙伴数)，前者经min-max标准化。因采样不完全，对网络指标按各类型重抽样取均值，对缺失的生态功能与网络指标采用随机森林(missForest)插补（纳入拓扑与树种组成信息，排除其他功能/网络指标以避免人为关联）。采用结构方程模型(structural equation model, SEM, lavaan包)分别构建拮抗性与互利性互作网络SEM，检验树种丰富度→网络结构→生态系统多功能性路径及直接效应，必要时做Lambert W变换正态化残差，以CFI、RMSEA、SRMR等评估拟合。
研究结果
Network structure affects ecosystem multifunctionality（网络结构影响生态系统多功能性）
研究人员通过分别针对拮抗性与互利性互作网络的SEM发现，网络规模(network size)和生态位重叠(niche overlap, 高、低营养级)对生态系统多功能性(EMF)具显著正效应，连锁密度(linkage density, 平均互作伙伴数)具显著负效应；互作均匀度(interaction evenness)效应不显著。树种丰富度除直接正效应外，还通过增加网络规模及改变网络结构（降低高营养级生态位重叠、提高连锁密度与互作均匀度）间接影响EMF，其中拮抗性网络中网络结构的中介作用更明显（约半数树种丰富度总效应被网络规模中介）。两类互作类型的网络结构效应对EMF方向一致且趋势相似，说明多营养级互作网络结构是EMF强有力且具普适性的预测因子。与经典资源利用生态位分化(niche differentiation)预期不同，本研究发现高生态位重叠（物种共享相似互作对象）反而促进EMF，可能反映被共同取食者(shared consumers)抑制资源种竞争排斥使功能相似种共存并均一贡献于功能（类保险效应），或体现时间上的物种异步性，构成不同于传统互补假说的互作介导互补机制。低连锁密度（即特化互作specialized interactions）促进EMF，符合特化种对多功能性具独特贡献的观点。
Direct and mediated biodiversity effects（直接与经中介的生物多样性效应）
汇总SEM路径系数显示，树种丰富度对EMF净效应始终为正，拮抗性网络中网络规模中介约一半总效应，互利性网络中因与树种丰富度关联较弱而中介比例较小。网络规模对EMF具强直接及间接（经其他网络指标）正效应，说明跨营养级多多样性(multi-diversity)本身重要。树种丰富度与网络规模增大连锁密度，但树种丰富度单独降低连锁密度（可能源于宿主稀释host dilution效应等），故经连锁密度的间接效应方向不同：特化互作（低连锁密度）对EMF有利产生树种丰富度→降低连锁密度→提高EMF的正向间接通路，但大网络通常伴随高连锁密度产生负向间接通路。互利性网络中除网络规模外，其余网络结构指标未显著中介树种丰富度对EMF的效应，可能与互利性网络类型间结构异质性更大有关，直接效应占主导。
Implications for biodiversity research（对生物多样性研究的意义）
净生物多样性效应虽为正，但多通路并存使多样性丧失后果难预测。特化互作（低linkage density）对EMF有益且特化种更易因窄生态位而次生灭绝，其丧失会通过破坏互作网络及能流重定向不成比例地削弱EMF，提示保护应优先关注维持特化互作。研究局限含结果可能具生境依赖性（如热带高特化程度系统差异）、本实验较高多样性水平可能弱化优势种(dominance)效应，未来需跨生态系统验证。与传统BEF文献中生态位互补范式不完全吻合的高生态位重叠正效应提示需进一步探究多营养级与多功能性整合下功能相似种促进EMF的机制（如时间生态位分化或共同消费者介导共存），并发展可主动操控网络结构的理论与实验框架。
讨论与结论翻译
研究人员得出结论：多营养级物种互作网络结构——特别是网络规模(network size)增大、互作物种间生态位重叠(niche overlap)高及连锁密度(linkage density)低（即特化互作specialized interactions）——显著提升森林生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality)。网络规模捕捉了跨营养级多多样性(multi-diversity)对多功能性的正向贡献，而生态位重叠正效应揭示功能相似物种通过共同取食者介导的共存或时间异步性亦可促进多功能性，连锁密度负效应强调特化互作的关键作用。树种丰富度对多功能性的正向效应部分经网络结构中介，尤以拮抗性网络中显著。这些结果表明生态系统服务供给不仅取决于跨营养级物种多样性，同样程度上取决于物种如何互作，表征互作网络结构对理解及预测生物多样性变化对生态系统多功能性的影响不可或缺。
