《Fisheries Management and Ecology》：Biogeography of Atlantic Salmon in the Cape Breton Highlands, Canada
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大西洋鲑（Salmo salar）种群在近几十年来经历了显著下降。在加拿大，保护 efforts 被划分为16个可指定单元（Designatable Units, DUs），以应对遗传 distinct 种群之间独特的区域性挑战。布雷顿角高地（Cape Bre
大西洋鲑（Salmo salar）种群在近几十年来经历了显著下降。在加拿大，保护 efforts 被划分为16个可指定单元（Designatable Units, DUs），以应对遗传 distinct 种群之间独特的区域性挑战。布雷顿角高地（Cape Breton Highlands）此前被细分为两个DUs，是加拿大大西洋地区一个研究尤为不足的区域，这主要是由于其偏远性和难以到达导致的有限评估。本研究旨在更新该地区大西洋鲑幼鲑（parr，1龄及以上）分布和丰度方面的知识空白，并识别影响其存在的环境变量。研究人员在24条河流中进行了电捕鱼调查，特别针对数据缺乏的系统。研究在4条此前未记录有种群支持的河流中检测到了大西洋鲑幼鲑，同时在4条历史上有记录的河流中未检测到幼鲑。研究发现，DUs之间幼鲑丰度的差异不显著，这表明DU边界可能未能反映生态现实，可以进行调整以提高该区域保护指定的精确性。
## 研究背景与问题
大西洋鲑（Salmo salar）种群近几十年来急剧下降，使其在其原生分布区内面临灭绝风险加剧的困境。大西洋鲑表现出高度的洄游归巢行为，区域适应性产生了地理上不同的鱼类亚种群。2010年，加拿大濒危野生动物状况委员会（COSEWIC）将加拿大大西洋鲑种群划分为16个独立管理的可指定单元（Designatable Units, DUs），以认识和保护地理或遗传分化亚种群内的多样性。这一系统与美国方法类似，但与欧洲大西洋鲑管辖区的保护框架不同。
布雷顿角高地（Cape Breton Highlands）位于加拿大新斯科舍省北部，包含两个DUs：东部布雷顿角（Eastern Cape Breton, ECB）DUs和圣劳伦斯湾（Gulf of St. Lawrence）DUs，分别被COSEWIC列为"濒危"和"特别关注"等级。该区域是大西洋鲑研究中一个尤为欠缺的地区，主要原因在于其偏远性和难以进入导致的评估有限。东部布雷顿角DUs虽然拥有相对高质量的淡水栖息地，但种群表现不佳；而圣劳伦斯湾DUs的监测主要局限于少数几条河流，其指数河流——Margaree河的鲑鱼回归量在2007年至2023年间大幅下降。研究人员指出，知识空白和过时的信息可能导致关键资源的错误分配，阻碍有效保护策略的实施。为更新保护管理，需要更全面的大西洋鲑幼鲑生物地理学和关键栖息地数据。
## 研究方法概述
研究人员于2024年6月在布雷顿角高地北部半岛的24条河流开展了背包式电捕鱼（backpack electrofishing）调查，样本队列覆盖ECB和圣劳伦斯湾两个DUs的数据缺乏系统。主要技术方法包括：（1）标准化单遍电捕鱼程序（standardized single-pass electrofishing）进行幼鲑计数，以相对丰度指数为指标；（2）非度量多维标度分析（Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS）结合置换多元方差分析（perMANOVA）比较DUs间的物种群落组成；（3）广义可加模型（Generalized Additive Model, GAM）分析幼鲑丰度差异及环境预测因子，模型包含泊松分布和对数链接函数，并纳入河流名称作为随机效应；（4）基于赤池信息准则（Akaike Information Criterion, AIC）的逐步变量选择确定最优模型，纳入
in situ采集的环境变量（温度、pH）及从地理信息系统（Geographic Information System, GIS）提取的河流坡度数据。
## 研究结果
**大西洋鲑幼鲑的分布与新发现**：在24条调查河流中，共捕获597尾鱼类，分属6个物种。大西洋鲑幼鲑在13条河流中被记录到（54%），以Fiset Brook丰度最高。研究在4条此前无记录的河流（MacLeods Brook、Power Brook、French River、Little River）中发现了幼鲑，同时在4条历史上有记录的河流（Wilkie Brook、MacAskill Brook、Red River、MacKenzies River）中未检测到幼鲑。这一发现既扩展了ECB DUs内已知的大西洋鲑当代分布，也提示了部分系统可能存在局部消失。
**物种群落组成无显著差异**：NMDS分析及相应的perMANOVA检验表明，DUs之间的物种群落组成没有显著差异（perMANOVA; pseudo-F
23 = 0.951, p = 0.431）。尽管两个区域存在环境差异（如坡度），但相同的水生物种在布雷顿角高地广泛分布。研究发现，溪鳟（Salvelinus fontinalis）是两个DUs中的优势种（相对丰度=62.8%），存在于每条调查河流中。
**环境变量并非有效预测因子**：AIC模型选择显示，包含所有参数（样线编号、DUs、河流温度、pH、坡度及河流名称作为随机效应）的模型最优（AIC = 617.04），显著优于省略特定参数的替代模型（AIC > 698.75）。GAM模型（泊松分布）揭示了样线编号对丰度的显著负效应（β = -0.1682, p < 0.005），表明上游样线的丰度低于河口附近；溪鳟和褐鳟（Salmo trutta）的丰度显著高于大西洋鲑幼鲑（β = 2.3486, p < 0.001）。然而，DUs的效应对任一鳟鱼种类或大西洋鲑的丰度均无显著影响（p = 0.0605）。温度（p = 0.532）、pH（p = 0.467）和河流坡度（p = 0.527）等环境指标均不是大西洋鲑幼鲑丰度的显著预测因子，这可能是由于站点间变异较低所致。
**Fiset Brook作为显著异常值**：Fiset Brook呈现出异常高的大西洋鲑幼鲑丰度（n = 53，其他河流平均n = 6.5），且是唯一存在定居性非本地褐鳟的系统。该溪流的栖息地条件在高地中属于边缘类型，且可能受到较高人为影响，但其高幼鲑存活率可能由局部栖息地特征（如稳定的夏季流量情势、适宜的微栖息地条件）所促进。
## 讨论与结论
研究人员认为，本研究更新了布雷顿角高地大西洋鲑幼鲑的当代分布信息，此前该区域的生物地理学信息已过时且不全面。核心发现表明，尽管幼鲑在高地仍然广泛分布，但其丰度和栖息地关联性在DUs之间并无显著差异，且未受测量环境变量的强预测。这一结果支持了近期对ECB和南部圣劳伦斯湾DUs的重新评估与合并。2010年，COSEWIC将布雷顿角高地一分为二，以Salmon River为界划分两个DUs；然而，后续遗传研究未能识别出两DUs间大西洋鲑种群的遗传差异，生活史数据也显示ECB与南部圣劳伦斯湾种群具有相似性。基于此，COSEWIC已将两单元合并为"南部圣劳伦斯湾—东部布雷顿角"单一DUs，保护等级统一为"濒危"，并启动了《物种 at risk 法》（Species at Risk Act, SARA）的 listing 程序。
研究强调了方法学上的考量：电捕鱼效率受河流可及性和水深、结构复杂性的限制，且本研究的采样方法与先前评估有所不同，纳入了更多河流以对两个DUs进行描述。与此前ECB单元8-11条河流、每河2-6个站点的调查相比，本研究尽可能多地采样了河流系统，包括跨DUs和此前未探索的系统。
研究翻译结论部分如下：
"鉴于布雷顿角高地的偏远性和地形复杂性，对该区域内物种组成的全面表征仍然具有挑战性。因此，很少有研究尝试在单一调查中进行多条河流的大规模评估，Breau等人（2009）是一个显著的例外。相反，ECB和圣劳伦斯湾DUs通常由一小组指数河流代表，这些河流有已知的大西洋鲑种群，被反复调查以获取健康和丰度趋势，作为其余DUs的参考。在ECB单元中，这些河流是Middle、North、Grand、Baddeck和Clyburn系统；在圣劳伦斯湾则是Margaree、West Antigonish、East Pictou和River Philip。这些指数系统中很少位于高地的每个DUs中，这意味着在很大程度上，布雷顿角大西洋鲑种群状况仍然描述不足。鉴于有记录的成鱼在相邻河流间的 stray 行为，这产生了 metapopulations 间的遗传重叠，指数河流可能作为较小邻近系统遗传多样性的重要来源。这些较小系统可能通过 stray 行为相互共享遗传物质，在指数河流和原本无法自我维持的遥远边缘系统之间维持遗传联系。我们认为现有采样 regime 无法 permit 对整个DUs状况的透彻理解，也无法检测较小种群的灭绝。正如Taylor等人（2024）所 remark 的，大西洋鲑的分布随环境因素 temporal 变化，这可能影响年度占用。我们强调，在 newly 提出的DUs中增加系统子集的持续监测是必要的，以理解种群状况，因为 marine 和淡水条件在动态气候中持续变化。至少，我们建议 status 评估应定期进行，与COSEWIC重新评估 timeline 一致，如果检测到快速环境变化或局部种群下降，应考虑增加频率。我们希望本研究能 shed light on 布雷顿角高地大西洋鲑的分布和丰度，且我们的数据对考虑重新指定海湾和ECB DUs的管理者有所启示。未来研究应纳入环境DNA采样以补充和增强电捕鱼数据的准确性，以进一步确认每条河流中大西洋鲑的存在或 absence。鉴于高地某些系统难以使用传统电捕鱼技术调查，环境DNA采样具有评估许多系统 far 上游河段的潜力，为我们对该区域的评估增加 further 精确性。"
