无需重置的脉冲放电：神经回路中连续积分-放电动力学

《The Journal of Physical Chemistry Letters》：Spiking without Resets: Continuous Integrate-and-Fire Dynamics in Neuronal Circuits

　　

漏积分-放电（ leaky integrate-and-fire, LIF ）范式被广泛用于描述生物神经元和人工神经元中的脉冲放电动力学。然而，其实现通常依赖于显式的重置规则或涉及负微分电阻（ negative differential resistance, NDR ）的内在机制。在本研究中，研究人员探讨了如下问题：脉冲状行为能否在完全连续的动力学框架内无须上述成分而自发涌现。研究人员研究了一个最小化的阻容电路，该电路与一个电导激活的准线性忆阻器（ conductance-activated quasi-linear memristor, CALM ）耦合，该忆阻器具有单一的本征弛豫时间尺度和一个内部状态变量。研究人员证明了脉冲放电源于状态变量与其电压依赖性平衡值之间的非线性耦合。与静态电流-电压特性中的最小转变斜率决定脉冲起始的传统观点不同，脉冲起始并不呈现尖锐的参数阈值，而是对激励频率高度敏感。

**研究背景与问题提出**

漏积分-放电（LIF）模型自1907年Lapicque提出以来，一直在神经元建模中占据核心地位。在其经典表述中，神经元膜被表示为并联的电阻-电容电路，膜电位对传入的直流电流进行积分，直至达到阈值，此时立即发射脉冲并将电压重置。重要的是，亚阈值动力学由单一线性微分方程描述，而脉冲本身并非由控制动力学产生，脉冲发射和重置均是通过外部施加的特定规则强制实现的。

后续改进的LIF模型提升了复现神经元放电模式的能力，特别是二次非线性LIF模型引入了能够产生类似动作电位的发散轨迹的非线性动力学。然而，显式的重置机制仍然不可或缺。与原始LIF模型中重置用于维持重复放电不同，在这些非线性变体中，重置主要用于限制脉冲幅度并使系统恢复至生理学相关状态。尽管如此，脉冲终止和重新注入放电循环仍是外部强加的操作，而非连续动力学的自然结果。

这种亚阈值积分与脉冲产生之间的概念分离深刻影响了理论神经科学，但也带来了结构性局限：脉冲并非连续动力学的涌现特性，而是外部强加事件。相比之下，生物物理学细节模型如Morris-Lecar模型和Hodgkin-Huxley模型能够自洽地产生脉冲，但代价是维度增加和复杂性提升。从动力学系统角度看，持续振荡通常与至少两个状态变量以及NDR或等效的能够支持极限环的反馈机制相关。

近年来，LIF范式已被拓展至用于神经形态和非传统计算的阈值忆阻电路。这些系统通常缺乏本征NDR，但在脉冲激励下已实验证实了脉冲行为。然而，在这些研究中，要么缺乏详细的动力学描述，要么所提出的模型仍依赖显式重置操作或分段定义的动态强制不连续地返回至预定状态。因此，重复脉冲能否从完全连续的低维动力学系统中无须重置或本征NDR而涌现，一直是一个悬而未决的问题。

**研究开展与核心发现**

本研究证明了上述被广泛接受的二分性在根本上并非必要。研究人员证明了在完全连续的动力学系统中，只要激励为脉冲形式，规则脉冲即可在最小维度性下涌现，无须诉诸分段重置或本征NDR。该机制依赖于忆阻内部状态与简单RC电路充电动力学之间的相互作用，从而产生自洽的脉冲生成。所得动力学复现了积分-放电行为的核心特征，同时保持连续性，且仅涉及由单一本征记忆时间尺度控制的单一内部状态变量。

研究人员将稳定（规则）脉冲放电定义为一种动力学状态：其特征为清晰可辨且高于噪声背景的脉冲、几乎恒定的脉冲幅度以及恒定的脉冲频率（等价于恒定的脉冲间期）。不满足上述任一标准的状态则被归类为非规则或受抑脉冲放电。重要的是，该状态在参数空间中并非普遍存在，它仅在由激励频率、占空比、电容、电导对比度以及忆阻元件本征弛豫动力学之间的耦合时间尺度关系所定义的受限区域内涌现。

**关键技术方法**

本研究采用理论建模与数值仿真相结合的方法。研究人员构建了由两个电阻、一个电容以及一个忆阻元件组成的最小化电路模型，忆阻器在单一本征转变时间尺度内在高阻态与低阻态之间切换。输入信号为通过串联电阻施加于节点的电压脉冲序列，节点经电容接地。研究人员采用电导激活的准线性忆阻器模型描述忆阻行为，该模型包含两个耦合的微分方程：其一为基于基尔霍夫电流定律的节点电压方程，描述电容的充电与漏电流；其二为忆阻器内部状态变量的弛豫方程，其平衡值由sigmoid函数形式的电压依赖关系决定，弛豫时间本身也具有电压依赖的高斯型分布特征。通过调节激励频率、占空比、电容、电导对比度及忆阻弛豫时间等参数，研究人员系统探索了参数空间中的振荡特性，并识别了实现规则脉冲放电的临界时间尺度关系。

**研究结果**

**最小化电路模型与忆阻器特性**

研究所考虑的最小化电路包含两个电阻、一个电容以及一个忆阻元件，忆阻器由内部变量x定义，在单一本征转变时间尺度内在高阻态与低阻态之间切换。忆阻器的电流-电压特性强烈依赖于电压扫描速度，这一依赖性尤为重要，因为在从低电导态向高电导态转变的初始阶段，系统所经历的有效斜率由接近转变点的速率所决定。弛豫时间τ呈现高斯型分布，在特定电压窗口内增强从而产生显著的记忆效应，而在该区间外则迅速减小使器件几乎瞬时响应。

**无NDR模型的振荡特性**

LIF状态以通过含忆阻器电路支路的电流I₁的急剧增加为特征。标准阈值忆阻器在无NDR条件下能够被脉冲外部信号驱动至振荡状态。然而，该状态的受限性在详细探索参数空间时变得明显：规则脉冲并非通过简单分岔或单一控制参数涌现，而是源于耦合时间尺度之间的精细平衡。当耦合时间尺度关系未被满足时，系统通常无法展现规则脉冲，而是保持非振荡状态或产生幅度和潜伏期波动的非规则脉冲序列。

**实现振荡的系统条件**

第一个重要判涉及系统两个支路中发生的充电与放电时间。在电容充电阶段，充电时间常数R₀C应短于漏电流或放电时间(R₁+1/g_L)C；否则电容无法完成充电。而在脉冲起始时，放电时间(R₁+1/g_H)C必须远短于充电时间。此外，决定τ分布峰值的弛豫时间τ_m必须与电容充电时间R₀C具有相同的数量级，否则电压动力学将远快于内部记忆状态，削弱两者之间的耦合并抑制积分-放电机制。τ_m可用于调谐脉冲周期，但脉冲周期与之相关但不相等。

**有效快慢动力学层级的涌现**

LIF过程的产生需要忆阻器电导g的快速与慢速变化之间形成显著对比。在此前诸多方法中，这种突变通过控制方程中引入不连续性人为实现，强制状态变量在达到预设条件时重置。与之形成对照的是，该研究中忆阻器内部状态变量的动力学方程仅包含单一本征时间尺度τ_m，与转变点动力学相关联。乍看之下，这似乎与LIF行为所要求的不同快慢事件共存相矛盾。

研究表明，有效的快慢对比自然源于瞬时目标值x_eq与实际状态变量之间的失配。在受限参数区域内出现的x_eq尖锐脉冲，驱动x在固有 time scale τ_m上快速增加。由于这些脉冲寿命短暂，x始终远低于x_eq的峰值。脉冲过后，x以相同本征时间尺度向其基线弛豫，但驱动差值小得多，从而产生缓慢的表观衰减。因此，尽管存在本征弛豫时间尺度，x与x_eq之间的非线性耦合产生了涌现的快慢动力学层级。

**规则脉冲涌现的频率依赖性**

上述机制关键依赖于x_eq中sharp spikes的形成。良好定义的规则脉冲的出现与电压差u-v通过转变区域的速率相关联。具体而言，相关量为转变点V_1/2处电压变化速度S_tr，这由两个电路支路中同时发生的积分和漏过程共同决定。转变时间t_s估计为转变宽度与速度之比，获得良好定义脉冲的条件是此时间远小于激励脉冲宽度，由此导出激励频率的上限f_max。

通过改变电容C可调节本征速度S_tr。当C=1 nF时，S_tr=933 V/s，转变时间远低于占空比持续时间，满足条件。将电容增至100 nF使S_tr降至9.3 V/s，导致t_s超过D/f，最大工作频率f_max降低，规则振荡在10⁴ Hz消失。降低激励频率至10² Hz可恢复不等式并重建振荡状态，即使x_eq峰值仍低于其最大值。

sigmoid曲线形状的另一重要影响因素是参数V_S。增大V_S展宽转变区域从而增加t_s，使f_max降至与激励频率可比的水平，抑制振荡脉冲状态。降低激励频率可恢复振荡行为，但过低的频率也会增加电压变量u在每个激励周期内的演化时间，导致小幅度次级峰发展，形成"涟漪结构"。因此需确定下限频率f_min以防止此现象。

电导对比度g_H/g_L同样对脉冲状态有重要影响。更大的对比度促进良好定义的脉冲动力学涌现。减小此对比度，特别是通过降低g_H，会降低x_eq设定的有效目标电导，从而阻止形成脉冲所需的I₁急剧增加。此限制在一定程度上可通过降低激励频率补偿，提供额外时间使x在占空比内达到更高值，但这以更显着的涟漪结构为代价。

**研究结论与意义**

本研究证明了类脉冲积分-放电动力学可在完全由脉冲激励驱动的连续动力学系统中涌现，无须诉诸分段定义的重置规则或本征负微分电阻。尽管忆阻器以单一本征弛豫时间尺度为特征，状态变量与其电压依赖性目标之间的非线性耦合产生了有效的快慢动力学对比。研究人员识别出两个控制规则脉冲涌现的实用判据：充电与放电时间尺度之间的平衡，以及从低电导到高电导的转变时间与激励占空比持续时间之间的关系。

与传统观点不同，脉冲起始并非由静态I-V特性中的尖锐转变斜率控制，而是决定于激励频率、占空比、电容和电导对比度之间的相互作用。这些结果阐明了类阈值忆阻系统中脉冲的动力学起源，并为在完全连续模型中实现神经形态功能提供了简单设计准则。该研究拓展了潜在适用于神经形态实现的材料范围，此前因电导对比度不足或转变斜率适中而被忽视的材料或器件结构，在适当动力学区域内仍可能维持稳健的脉冲放电。

该论文发表于《The Journal of Physical Chemistry Letters》，其重要意义在于从根本上挑战了脉冲产生必须依赖外部重置或本征NDR的传统观念，为发展更简洁、更贴近生物真实性的神经元模型以及设计新型神经形态计算硬件提供了理论基础。