基于脑磁图（MEG）的双目 rivalry（BR）过程中双眼间整合（IOG）的神经标记

《Human Brain Mapping》：Neural Markers of Interocular Grouping During Binocular Rivalry With MEG

　　

### 摘要

双目 rivalry（binocular rivalry, BR）发生于不相容图像同时分别呈现至双眼时，引发图像主导与抑制之间的知觉交替。值得注意的是，BR可产生双眼间整合（interocular grouping, IOG），即分别呈现于双眼的两个全局相干图像的部分区域可诱导频繁的全局图形知觉。研究人员利用脑磁图（magnetoencephalography, MEG）技术探究了BR与IOG的神经相关物。刺激为由红色或绿色正交光栅组成，分别以5或6.67 Hz频率闪烁，从而可对标记的基频、交调频率及稳态视觉诱发电场（steady-state visually evoked fields, SSVEF）响应进行分析（N?=?25）。研究设计包含分组需求系统性递增的条件：2个或4个互补斑块，以及垂直或水平子午线图像分割。被试报告其主导性或混合性知觉，后者随分组需求增加而增多。在知觉主导期间，IOG在早期视觉皮层中显示出较BR更弱的基频功率，而抑制期间的功率在深度和地形分布上受影响较小。多变量逻辑回归进一步凸显了BR与IOG在V1和V2以及高级视觉区域（即下枕顶区（IP）和外侧枕区（LO））的差异。支持向量机（support vector machine, SVM）可区分主导与抑制状态，在知觉交替发生时刻附近达到最高准确率。有趣的是，仅高IOG需求条件产生了高阶交调频率，并与V1中的交替率显著相关。总体而言，研究结果为BR与IOG在视觉皮层神经表征上的广泛相似性提供了证据，同时揭示了IOG通过分割与整合增强的单眼图像竞争机制。

该研究发表于《Human Brain Mapping》，旨在探究双目 rivalry（binocular rivalry, BR）与双眼间整合（interocular grouping, IOG）的神经机制。BR是视觉科学中的经典多稳态知觉现象，当双眼分别呈现无法融合的图像时，知觉会在两个图像之间发生交替性主导与抑制。传统理论模型主要强调单眼神经元之间的竞争，但IOG现象的发现表明，即使刺激在单眼层面空间上不连续，视觉系统仍能将双眼信息整合为统一的全局知觉，这提示了双眼神经元在BR中的重要作用。然而，既往针对IOG的神经影像学研究相对匮乏，其神经时空动态特征尚不明确。

研究人员开展了BR与IOG的MEG比较研究，纳入25名健康被试（平均年龄24.24岁，标准差3.13岁，16名女性）。研究采用基于刺激标记的频率标记（frequency-tagging）技术，红色和绿色正交光栅分别以5 Hz和6.67 Hz频率闪烁。实验条件包括BR、两片垂直子午线分割IOG（IOG2V）、两片水平子午线分割IOG（IOG2H）以及四片IOG（IOG4），分组需求依次递增。研究人员记录了被试对红、绿及混合知觉的主观报告，采用两键按压-保持范式。

在关键技术方法方面，研究利用275通道CTF/VSM MEG系统（采样率2400 Hz）采集神经信号，并与个体T1加权结构磁共振图像进行配准。数据处理采用开源Brainstorm软件，运用信号空间投影（signal-space projection, SSP）去除心跳、眼动及肌电等伪迹。分析层面，研究首先在初级视觉皮层（V1）进行快速傅里叶变换（Fast Fourier Transform, FFT）频谱分析，计算信噪比（signal-to-noise ratio, SNR）以检测基频、谐波及交调（intermodulation, IM）成分；随后运用Hilbert变换进行时频分析，构建事件相关SSVEF响应；进而采用多变量逻辑回归比较BR与各IOG条件在25个预定义感兴趣区（regions of interest, ROI）的时空差异；最后应用支持向量机进行多变量模式分析（multivariate pattern analysis, MVPA），采用三折交叉验证解码主导与抑制状态的神经模式。

**3.1 心理物理学结果**

通过非参数统计方法分析行为数据。交替率在BR条件最快（均值M=0.47 Hz，标准差SD=0.14），显著快于所有IOG条件（经错误发现率(false discovery rate, FDR)校正后p<0.001）。两片IOG条件（IOG2V：M=0.40 Hz，SD=0.15；IOG2H：M=0.40 Hz，SD=0.14）显著快于IOG4（M=0.34 Hz，SD=0.15）。主导知觉持续时间以BR最长（M=1.79 s，SD=0.64），显著长于所有IOG条件（p<0.01）。混合知觉持续时间则呈现相反模式，BR最短（M=0.58 s，SD=0.31），IOG4最长（M=2.17 s，SD=1.41）。知觉优势度分析表明，混合知觉比例随分组需求增加而递增，从BR的0.23升至IOG4的0.53。个体间相关性分析显示，BR与IOG在交替率和主导知觉持续时间上具有强正相关（Spearman ρ=0.59–0.92），但混合知觉持续时间的相关性较弱（ρ=0.38–0.69）。

**3.2 基频与交调频率信噪比**

V1中基频（f₁=5.00 Hz，f₂=6.67 Hz）的SNR在BR与各IOG条件间强度与地形分布相似（BR：M=5.06，SD=2.90；IOG4：M=4.89，SD=2.28）。二阶谐波与二阶交调频率在所有条件均显著。值得关注的是，高阶（三阶和/或四阶）交调成分仅在IOG2H和IOG4条件显著，其中IOG4的高阶交调SNR（M=1.38，SD=0.45）显著高于BR（M=1.08，SD=0.15），效应量较大（W=53，p=0.0023，r=0.59）。相关分析表明，仅IOG4的交替率与二阶交调（ρ=0.46，p=0.022，未校正）及高阶交调（ρ=0.46）呈正相关。

**3.3–3.4 全脑与感兴趣区SSVEF标记**

全脑SSVEF分析显示，在知觉主导期间，BR诱发最强且最广泛的基线归一化功率变化，峰值位于V1及邻近区域（V2、V3）。相较之下，IOG条件的优势响应幅度与范围均减小，IOG4尤为明显，其优势响应主要局限于V1。统计检验证实BR在V1的优势功率显著强于所有IOG条件（Friedman检验χ2(3)=12.74，p<0.01）。然而，在抑制期间，BR与IOG的地形分布和强度高度相似，条件间差异不显著（χ2(3)=3.27，p=0.353）。研究计算了"rivalry深度"指标（优势与抑制SSVEF之差），BR的rivalry深度最大，遍及视觉系统；随分组需求增加，该深度减小，主要由优势响应减弱所致。ROI层面的时程分析进一步显示，IOG4的优势响应峰值出现在报告转换之前，提示时间动态的差异。

**3.5 多变量逻辑回归区分rivalry条件**

多变量逻辑回归分析将ROI分为两组：第一组为低级至中级视觉区（V1–V7），第二组为高级联合皮层区（LO1/LO2、LO3/V4t、MT、V8/PIT、VMV、VVC、POS、IP0–IP2）。结果显示，区分BR与IOG的显著时间簇主要出现在第一组ROI，尤其在转换前后约1000 ms内，V1、V2及V3（CD）的贡献最大。对于高级视觉区，BR与IOG2V的相似性最高，而VVC和IP1在抑制期间对BR与IOG2H的区分贡献显著。在BR与IOG4比较中，LO和MT区在优势期间被激活，VVC和IP区在转换后800–1000 ms亦显示出强系数。

**3.6 机器学习分析——解码主导与抑制**

SVM分类分析表明，BR与IOG条件下优势与抑制神经模式的解码准确率均在转换报告附近达到峰值。BR的显著解码窗口从转换前3000 ms持续至转换后近2000 ms。IOG条件的显著簇减少：两片IOG在转换前后各有峰值；IOG4的显著簇进一步缩小，仅在转换前–2000至–1000 ms及转换后–1000至500 ms出现较小峰值。成对比较显示，BR与两片IOG在转换前–2000至–500 ms存在显著差异，与IOG4在转换后0–1000 ms差异显著，再次印证了BR更大的rivalry深度。

在讨论部分，研究人员指出该研究首次联合频率标记与MEG技术描述了BR与IOG的神经相关物。研究发现两者存在重叠的神经网络（后皮层相似网络），但也存在差异性模式。与预期相反，高级视觉区对IOG的更强招募并未得到一致证实；相反，BR的SSVEF基频响应普遍更强，主要由优势期间增加的基线归一化功率驱动，而抑制机制在BR与IOG间高度相似。这提示多稳态知觉中优势与抑制具有可分离的神经机制。IOG在V1及外纹状皮层（V2、V3）诱发了更强的高阶交调响应，且随分组需求增加而增强，这为单眼输入的非线性整合及多级处理模型提供了证据。研究人员推测，局部空间相互作用（如侧向、共线易化）可能促进BR的图像主导，而IOG需要额外的双眼神经元处理，涉及更大感受野的皮层区域。高阶交调成分可能反映更高层级的神经过程，包括自上而下认知功能（如注意、预期）或整体图形涌现。MVPA揭示的LO和IP区差异进一步突显了视觉系统区域间复杂的相互作用。

研究结论部分指出，该研究结果为BR和IOG的神经机制提供了生理学证据。两种多稳态知觉形式均诱发了随主导知觉交替而波动变化的SSVEF响应，在报告转换时刻达到最大深度。随分组需求增加，优势的生理学标记减弱，与行为上IOG作为较弱形式多稳态知觉的体验一致。研究同时识别了BR与IOG之间相似的抑制机制，覆盖枕顶皮层的广大区域。显著的交调响应证实了视觉皮层中的非线性交互作用，其中高阶成分在高层级IOG需求条件下幅度增加。