基于人工神经网络的猕猴桃叶片气孔导度估算

《Scientia Horticulturae》：Estimating kiwifruit leaf stomatal conductance through artificial neural networks

　　

已有大量文献尝试通过机理模型和数据驱动模型对叶片气孔导度（g_s）进行建模。本研究旨在通过比较采用不同变量训练的人工神经网络模型，对猕猴桃植株的g_s进行估算。为此，研究人员于2023年对猕猴桃植株实施了四种灌溉处理，以作物蒸散发量（ETc）的百分比设定，分别为100%、68%、57%和40% ETc。在2023年果实生长期内的9天中，研究人员全天测量了g_s。每个处理选取4株植株，利用茎流（sap flow）传感器进行监测。此外，为对模型性能进行进一步检验，研究人员于2024年在另一果园开展了试验，对不同品种的植株采用茎流传感器监测，并进行g_s的日测量。数据驱动模型通过人工神经网络（ANN）获得，考虑不同的输入变量进行训练。输入变量包括：饱和水汽压差（D）、光合有效辐射（PAR）、叶片温度与空气温度以及茎流通量密度（J_s）和土壤含水量（SWC）。输入变量较少的数据驱动模型（D、PAR和J_s）呈现出较低的判定系数（R²≤0.26）。由D、PAR以及叶片和空气温度训练的ANN获得了最高的相关系数和R²（r≥0.901，R²≥0.810）。当用2024年数据对这些模型进行检验时，模型性能显著降低，尽管相关系数仍大于或等于0.693。这些结果证明了数据驱动模型在估算g_s方面的潜在应用价值。

本研究旨在利用人工神经网络（ANN）构建数据驱动模型，以连续估算猕猴桃叶片气孔导度（g_s），为果园灌溉管理提供技术支撑。该论文发表于《Scientia Horticulturae》。

猕猴桃（Actinidia spp.）属于典型等水型植物，对干旱条件高度敏感，能迅速关闭气孔以避免叶水势降低，同时对高蒸腾需求反应显著。叶片气孔导度能比茎水势更快响应环境变化，是监测植株水分状况的理想指标。然而，目前尚缺乏可在田间条件下连续监测气孔导度的传感器，因此通过茎流通量密度（J_s）等连续监测变量建立g_s估算模型具有重要的应用价值。此前研究已在橄榄等物种中尝试利用J_s建模估算g_s，但猕猴桃与橄榄在生理学上存在显著差异，其木质部具有大而稀疏的导管，导致简单的线性模型适用性受限。此外，当饱和水汽压差（D）超过约1.8 kPa阈值时，g_s受到限制，而J_s仍维持较高水平直至日落，这一非同步特征进一步增加了建模难度。与此同时，随着物联网（物联网，Internet of Things）和低成本传感器的普及，农业数据采集能力大幅提升，但也对数据处理与解析提出了更高要求。机器学习技术尤其是人工神经网络（ANN），因其处理大规模复杂任务及建模线性与非线性系统的能力，在农业领域得到广泛应用。基于此背景，研究人员开展了本项研究。

本研究于2023年和2024年在意大利的两个商业猕猴桃果园进行试验。2023年试验在伊莫拉附近的'Jintao'品种（A. chinensis）果园开展，设置100%、68%、57%和40% ETc四个灌溉处理。2024年试验在法恩扎附近的'Jinyan'品种（A. eriantha × A. chinensis）果园进行，设置全灌溉（T100）、70% ETc（T70）及两种后期减灌处理。研究人员选取了茎流传感器（T-max法）、便携式光合仪（LI-6800）以及气象站、土壤水分传感器（FDR探针）等设备，在果实生长期内选择典型日期进行日间动态观测，获取g_s、J_s、气象因子及温度等数据，用于ANN模型的训练与验证。

研究人员主要采用的关键技术方法包括：T-max热脉冲法监测茎流通量密度（J_s），该方法通过上下游温度差计算液流速度；利用LI-6800便携式光合系统进行叶片气体交换测量，获取g_s、叶片温度（T_leaf）及空气温度（T_air）；基于Keras/TensorFlow框架构建多层ANN模型，采用ReLU激活函数、Adam优化器及5折交叉验证策略；通过调整输入变量组合构建四个模型（ML1：D+PAR+J_s；ML2：D+PAR+T_leaf+T_air+SWC；ML3：D+PAR+T_leaf+T_air；ML4：D+PAR+T_leaf+T_air+J_s），并以均方误差（MSE）作为损失函数进行训练。

模型训练与验证结果显示，仅基于D、PAR和J_s的ML1模型表现最差。该模型在2023年测试集上的判定系数（R²）介于0.1867至0.2635之间，Pearson相关系数（r）不超过0.5181；当用于2024年数据检验时，相关系数降至0.32以下，且出现负R²值，表明该模型完全无法适用于新场景。这一结果证实，与其他树种不同，猕猴桃无法仅通过J_s与环境因子的简单组合实现g_s的有效估算。

包含土壤含水量（SWC）的ML2模型表现有所提升。在2023年测试集上，该模型R²介于0.5972至0.7520之间，r最高达0.87，MAE为0.0359–0.0468 mol m^?2 s^?1。但由于2023年与2024年果园土壤类型差异显著，SWC数据范围不匹配，该模型无法用于2024年数据的验证。此外，研究人员指出SWC监测本身受根系分布、灌溉器距离等多种因素影响，田间准确获取存在难度。

不含J_s而包含温度信息的ML3模型获得了最优的预测性能。在2023年测试集上，该模型R²达0.8104–0.8201，r>0.90，MAE低至0.0291–0.0302 mol m^?2 s^?1。当应用于2024年新果园数据时，虽然r降至0.693–0.785，R²明显下降（最高0.4351），但仍保持正相关，显示出一定的跨场景适用潜力。

同时包含温度与J_s的ML4模型在2023年测试集上表现优异（R²：0.7866–0.8194，r≥0.8880），但在2024年数据中R²最高仅0.2779，表明加入J_s并未提升模型的泛化能力，反而可能因茎流探头安装位置导致的方位变异性及猕猴桃木质部结构特性引入额外误差。

讨论部分，研究人员深入分析了各模型性能差异的生理学基础。机理模型虽能提供生理适应性的可解释机制，但需要连续监测茎水势等参数，田间应用受限。数据驱动的机器学习模型作为"黑箱"虽缺乏机理解释，却在处理多因子非线性关系方面展现出优势。ML1模型的失败可归因于猕猴桃独特的木质部结构——大而稀疏的导管增加了茎流的空间异质性，且探头安装造成的扰动可能触发类似根系遭遇干旱时的塑性反应，导致J_s与g_s关系不稳定。Hernandez-Santana等人在橄榄中建立的J_s/D与g_s线性关系在猕猴桃中无法复现， Fernandes等人的前期分析已证实此点。

ML2、ML3和ML4模型的优越表现与温度因子的引入密切相关。气孔开度增大时，叶面蒸腾加剧产生冷却效应，使T_leaf降低；气孔关闭时则相反。这一原理已被Mira-García等人利用红外测温估算柑橘g_s的研究所验证。尽管作物水分胁迫指数（CWSI）等基于温度的指标已有应用，但传统线性回归的R²仅0.33–0.70，而ANN处理多输入变量的能力显著提升了预测精度。2024年数据验证中性能下降的部分原因在于品种差异：'Jinyan'品种对D的敏感性更高，在1–2 kPa即出现g_s下降，而'Jintao'品种的响应阈值在2–3 kPa。这种生理差异提示模型训练需纳入更广泛的环境与品种数据。

关于茎流通量密度的应用，研究人员强调猕猴桃木质部导管的大而稀疏特性增加了茎流测量的空间变异性，探头安装位置的选择对结果影响显著。Green等人虽已对猕猴桃茎流方法进行了充分校准，但茎干至枝条的水分分配规律仍不明确。部分根区干旱或根系修剪引发的根系可塑性是否也会在树干层面表现，尚需进一步研究。Doudou等人在杨树中的类似研究同样表明，基于J_s/D的线性模型具有植株特异性和探头安装依赖性。因此，本研究建立的ML3模型可视为向准确估算g_s迈进的重要进展。

未来研究方向上，研究人员提出需确定g_s阈值以结合分类机器学习技术，便于农户理解应用，类似Fernandes等人在橄榄研究中采用的方法。持续精准测量叶片或冠层温度的传感器研发也将提升精准灌溉管理水平。更重要的是，需深入理解猕猴桃茎流从主干到枝条、新梢的分配规律，以揭示茎流可塑性的生理机制，并收集更多环境与品种条件下的g_s数据以改进模型。

研究结论部分：包含空气温度和叶片温度但不包含茎流通量密度的ANN模型（即ML3）提供了最佳预测效果（最低MAE、最高R²、最高Pearson's r）。尽管该模型用2024年另一猕猴桃果园的数据检验时R²和相关系数有所降低，但仍显示了此类方法估算叶片气孔导度的巨大潜力，及其未来在灌溉调度决策支持系统（DSS）中应用的发展前景。未来研究需深入理解猕猴桃茎流从主干到枝条和新梢的分配规律，以提供关于植物茎流可塑性的有用知识。此外，还需进一步研究和收集不同环境条件（包括水分亏缺）下猕猴桃叶片气孔导度的数据，以改进本研究训练的机器学习模型，并建立可用于水分亏缺早期检测的阈值，从而通过将g_s监测整合到DSS中实现灌溉管理。开发能够连续精准测量叶片或冠层温度的传感器，将有助于提升猕猴桃果园的精准灌溉管理水平。