《SCIENCE ADVANCES》：Taphonomic analysis at Liang Bua reveals the behavioral and technological capabilities of Homo floresiensis
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摘要：自发现以来，弗洛勒斯人（Homo floresiensis）——一种来自印度尼西亚弗洛勒斯岛的已灭绝、身材矮小、脑容量小的古人类物种——常被赋予异常先进的行为，例如狩猎大型猎物和使用火。本文报告了对梁布阿遗址剑齿象（Stegodon）骨骼组合的系统性埋藏
摘要：自发现以来，弗洛勒斯人（Homo floresiensis）——一种来自印度尼西亚弗洛勒斯岛的已灭绝、身材矮小、脑容量小的古人类物种——常被赋予异常先进的行为，例如狩猎大型猎物和使用火。本文报告了对梁布阿遗址剑齿象（Stegodon）骨骼组合的系统性埋藏学（taphonomic）研究结果。捕食痕迹的频率和位置，以及骨骼部位分布图显示，科莫多龙（Komodo dragon）很可能对这些遗骸拥有优先取食权，仅留下低利用价值的骨骼部位供弗洛勒斯人食腐。此外，在与弗洛勒斯人相关的层位单元中，未发现有意用火的迹象。这些结果表明，弗洛勒斯人的行为并不像最初认为的那么先进，为理解弗洛勒斯人的行为模式提供了关键见解，并对其起源提出了重要问题。
论文解读：
研究背景与存在问题：
弗洛勒斯人（Homo floresiensis）自发现以来，因其矮小的身材和较小的脑容量，却与疑似用火痕迹和狩猎大型猎物（如剑齿象 Stegodon florensis insularis）的证据相关联，而被认为可能具有相对复杂的行为能力。这种关联挑战了传统认知，因为狩猎大型猎物和控制火通常与脑容量较大的古人类（如尼安德特人和现代人）相关。然而，这些早期解释主要基于沉积关联，缺乏系统的埋藏学（taphonomy）和动物考古学（zooarchaeology）分析来验证弗洛勒斯人是否真正实施了这些行为，以及他们如何与同一生态位中的顶级捕食者（如科莫多龙 Varanus komodoensis）互动。因此，需要严谨的实证研究来厘清弗洛勒斯人真实的饮食策略和技术能力。
研究方法概要：
为检验弗洛勒斯人是否在梁布阿遗址用火及狩猎剑齿象，研究人员开展了系统性分析。关键方法包括：1）对来自仅与弗洛勒斯人相关的第1、2地层单元（约19万至5万年前）的3155件剑齿象骨骼碎片（约占组合总数的27%）及6906件啮齿类（murine）骨骼（来自第1、8单元，后者仅与智人相关）进行采样；2）通过在美国亚特兰大动物园进行的受控喂食实验，获取科莫多龙齿痕样本，并与实验产生的切割痕（cutmarks）及践踏痕（trample marks）进行对比；3）运用三维（3D）形貌分析（非接触式轮廓测量法）和二次判别分析（Quadratic Discriminant Analysis, QDA）等统计方法，对骨骼表面的痕迹进行定量鉴定；4）对骨骼组合进行动物考古学分析，包括计算可鉴定标本数（NISP）、最小骨骼单元数（MNE）、最小个体数（MNI）及骨骼部位分布等，以推断捕食者获取猎物的顺序。
研究结果：
1. 科莫多龙猎物骨骼损伤特征：
受控喂食实验表明，科莫多龙齿痕具有独特特征，如常伴有从主沟辐射出的不对称微纹（microstriations）形成的“扇形”图案，这与其锯齿状牙齿结构相关。三维二次判别分析模型能有效区分科莫多龙齿痕、切割痕和践踏痕，分类准确率达84%。科莫多龙齿痕通常更浅、更短，且剖面角更宽。
2. 梁布阿剑齿象组合分析结果：
在所分析的剑齿象骨骼中，仅5%的样本显示出可能的捕食损伤。在鉴定的154处捕食痕迹中，54处（来自20块骨骼）被确定为古人类切割痕，100处（来自31块骨骼）被确定为科莫多龙齿痕。切割痕主要出现在远端附肢（如指骨）、颅骨、胸椎和肋骨等低利用价值部位。相反，科莫多龙齿痕则集中出现在股骨、桡骨、尺骨等高肉量部位。骨骼部位分布显示，成年个体的骨骼分布相对均匀，可能死于原地；而幼年个体的骨骼则以颅骨为主，高利用价值的肢骨（如肱骨、股骨）缺失或无法识别，这可能是被科莫多龙整个吞食或被弗洛勒斯人移至他处消费。
3. 用火证据：
在3155件剑齿象骨骼中，仅1件肋骨碎片（0.0003%）显示非局部燃烧损伤，且其出土位置靠近地层不整合面，可能与晚期智人活动有关。对啮齿类骨骼的分析显示，在与智人相关的第8单元中，约20%的骨骼有燃烧痕迹；而在与弗洛勒斯人相关的第1单元中，4240件骨骼无一显示燃烧证据，但常见锰沉积（manganese）造成的染色。
讨论与结论：
综合研究表明，梁布阿遗址在与弗洛勒斯人相关的层位中缺乏原地用火的明确证据，过去的用火行为应归因于约4.6万年前至今的智人活动。剑齿象骨骼上的切割痕表明弗洛勒斯人会利用这些动物资源，但痕迹分布模式（切割痕集中于低效用部位，科莫多龙齿痕集中于高效用部位）以及缺乏投射武器损伤，均不支持弗洛勒斯人主动狩猎剑齿象的假说。相反，证据更符合科莫多龙优先取食后，弗洛勒斯人对剩余低价值部位进行食腐（scavenging）的行为模式。此外，幼年个体骨骼部位分布的不均衡性提示，部分高价值部位可能被转移消费。
弗洛勒斯人最初因其可能源自直立人（Homo erectus）的孤立岛屿矮化后代而被认为具有复杂行为，但本研究与其他近期研究共同削弱了其拥有复杂工具和用火能力的证据。没有火，弗洛勒斯人可能未演化出如其他古人类那样的、通过烹饪食物最大化能量获取的生理适应。其颅后解剖结构也不利于快速奔跑和投掷，使传统意义上的大型猎物狩猎变得困难。因此，现有证据表明，弗洛勒斯人的行为模式并不像现代人或尼安德特人那样多样和灵活，这可能源于其祖先并未演化出狩猎大型猎物和控制火的能力。
结论部分（翻译）：
梁布阿的埋藏学证据表明，弗洛勒斯人并未如最初提出的那样行为先进。没有证据表明他们在该遗址使用了火，而剑齿象骨骼上的切割痕和科莫多龙齿痕的分布模式表明，弗洛勒斯人很可能是在科莫多龙优先取食后，对剑齿象尸体进行食腐，并且是生食。这些发现对理解这一身材矮小、脑容量小的古人类物种的行为能力及其演化起源具有重要意义。
