一种新的病原体——稻黑粉菌，它在中国的花椒树上引发叶斑病

《Crop Protection》：Nigrospora oryzae a new pathogen on Chinese prickly ash (Zanthoxylum bungeanum) causing leaf spot in China

　　

刘梦莹|张红|曾燕|程科欣|江玉兰|刘凤泉

中国贵州省贵阳市贵州大学农学院植物病理学系，邮编550025

摘要

花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim.）在中国广泛种植，是一种具有重要经济和药用价值的作物，同时也有助于改善当地生态。2023年3月至7月，在贵州省镇远县的一个花椒种植基地，观察到花椒植株上出现黄色病斑，病斑边缘为棕色，并伴有黄晕。这些病斑会发展出坏死中心，且经常出现破裂现象。为确定病原体，研究人员进行了形态观察、多基因系统发育分析（ITS、TUB2、TEF1-α）以及致病性试验。系统发育分析将该病原体归为Nigrospora oryzae（序列相似度≥99%），并将其与N. oryzae的参考菌株聚类在同一个支系中（BS=96%，PP=1.00）。致病性试验再现了典型的症状，符合科赫法则，从而确认Nigrospora oryzae为该病的病原体。据我们所知，这是世界上首次报道N. oryzae导致花椒叶斑病。这些发现为该新兴疾病的诊断和管理提供了重要依据。

引言

花椒属于芸香科，是一种芳香的乔木或灌木，其果实常被用作香料，具有很高的经济价值（Feng等，2021）。此外，作为一种浅根植物，花椒具有较强的耐寒性和耐旱性。在荒漠化地区种植花椒有助于通过减轻土壤侵蚀来实现生态恢复（Liu等，2021c）。花椒的果实、根、茎和叶在传统中药中具有多种药用功效，可用于缓解疼痛、退烧，以及治疗腹泻、普通感冒和真菌感染（Ning等，2016；Okagu等，2021）。

花椒原产于中国，也分布于韩国、日本、印度和其他亚洲国家（Hu等，2022）。截至2024年，中国的花椒种植面积已超过100万公顷，年产量超过50万吨（Hu等，2023；Liang等，2024）。然而，随着种植面积的扩大，花椒病害也越来越严重，例如由Alternaria alternata和Pestalotiopsis kenyana引起的叶斑病、由A. tenuissima引起的叶霉病，以及由Neofusicacum parvum和Fusarium fujikuroi引起的枝枯病（Ellis，1971；Han等，2020；Chen等，2021；Liu等，2021a；Luo等，2021）。值得注意的是，由A. alternata和P. kenyana引起的花椒叶斑病与本研究中的病害表现出类似的棕褐色病斑，边缘清晰，而本研究中还观察到了病斑中央的破裂现象。因此，及时检测和诊断花椒的这类病害对于制定有效的防控措施、减少经济损失至关重要。

Nigrospora是Apiosporaceae科中的一个全球性属。该属的成员通常作为病原体、内生菌或腐生菌存在于陆地环境中，包括室内、地衣和植物体内（Hao等，2020；Lee等，2023）。Nigrospora物种的寄主范围很广，可感染Gossypium hirsutum、Parthenium hysterophorus、Sesamum indicum、Oryza sativa和Camellia sinensis，相关报道来自多个国家和地区（Palmateer等，2003；Zafri等，2021；Zhao等，2014；Mew和Gonzales，2002；Dutta等，2015）。尤其是N. chinensis和N. sphaerica已被报道可导致花椒叶斑病（Zeng等，2024；Cheng等，2025），这进一步凸显了该属对花椒生产的潜在威胁。此外，某些Nigrospora物种还可作为人类病原体威胁人类健康，例如N. oryzae会在日本引发人类角膜溃疡（Takayama等，2024）。还有一些物种具有工业价值，比如N. sphaerica的提取物具有抗炎和抗癌作用（Ukwatta等，2019），而N. sacchari则具有很强的除草活性（Fukushima等，1998）。

2023年3月至7月，在中国贵州省镇远县的花椒植株上观察到了叶斑病症状。共采集了21片具有典型症状的叶片并直接送至实验室进行分析。本研究综合运用形态特征、分子数据及致病性试验，确定了该叶斑病的致病菌。

章节节选

样本采集与病原体分离

2023年3月，在中国贵州省镇远县一块面积为4.6公顷的农田里发现了花椒叶斑病症状（北纬25°44′21.38″，东经105°56′47.15″，海拔1083米）。共进行了三次田间调查，采用五点抽样法。病害发生率计算公式为：发生率（%）=（患病植株数/调查总植株数）×100。经过三次独立田间调查的平均计算，该病的发生率约为47%。仅有21

病害症状描述

2023年3月起，在贵州省镇远县的花椒植株上观察到了典型的叶斑病症状。患病叶片上会出现椭圆形或不规则形状的黄色坏死病斑，病斑边缘为棕色，周围有黄色晕圈，随后病斑中央会出现穿孔和破裂现象（图1A和B）。

形态学特征

通过对21片患病叶片上的不同病斑或组织片段进行单孢子纯化，共获得了23个真菌分离株。

讨论

Nigrospora这一属由Zimmerman在1902年建立，N. panici为其模式种。最初，Nigrospora物种的分类主要基于比较形态学特征，尤其是分生孢子的大小（Mason，1927，1933）。然而，Wang等人（2017）发现，那些形态相似但在系统发育地位上存在差异的Nigrospora物种，其分生孢子大小往往存在重叠。因此，区分Nigrospora物种不能仅依靠单一

CRediT作者贡献说明

刘梦莹：数据整理、正式分析、软件应用、初稿撰写。张红：概念构思、结果验证、论文审阅与编辑。曾燕：正式分析、研究调查、方法设计。程科欣：正式分析、研究调查、方法设计。江玉兰：资金筹集、资源保障、项目监督。刘凤泉：资金筹集、项目管理、项目监督。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了以下机构的支持：中国国家自然科学基金（编号：32460010）、贵州省基础研究计划（自然科学类）（编号：[2023] Key 005）、贵州省植物细菌与生物防治科技创新人才团队建设（项目编号：Qian Ke He Talent-BQW [2025] 003），以及贵州大学的自然科学特色研究基金，特殊岗位项目（编号：Gui Da Ling Jun He Zi [2024] 07）。