《Frontiers in Plant Science》：Developmental diversity in meristem organization: lessons from non-canonical plant body plans for biotechnology
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经典植物体构型由茎顶端分生组织（Shoot Apical Meristem，SAM）的活性调控，该结构枢纽于胚胎发生期建立，可产生被称为植物单元（phytomer）的重复模块化单元。然而，川苔草科（Podostemaceae）、浮萍科（Lemnaceae）与苦
经典植物体构型由茎顶端分生组织（Shoot Apical Meristem，SAM）的活性调控，该结构枢纽于胚胎发生期建立，可产生被称为植物单元（phytomer）的重复模块化单元。然而，川苔草科（Podostemaceae）、浮萍科（Lemnaceae）与苦苣苔科（Gesneriaceae）等类群中极端的形态分化揭示了植物发育程序的塑性。若干谱系中，分生组织程序的经典部署被修饰、移位或发育性缩减，产生了分化但演化成功的体构型。本综述探讨了分生组织调控因子的分子互作，表征了这些非典型谱系的生长发育习性与基因组特征，并讨论了其如何为设计下一代作物株型的可实验验证框架提供参考。
Introduction
经典SAM的结构与分子互作
茎顶端分生组织（SAM）于胚胎发生期建立，通过维持未分化干细胞库同时启动侧生器官，驱动初生生长，产生由节间、带叶节点及腋分生组织（Axillary Meristem，AM）组成的重复植物单元，共同构成植物地上部分。SAM与花分生组织决定了果实大小与数量、叶序及茎构型等诸多农艺性状。SAM结构包含干细胞所在的中央区（Central Zone，CZ）、产生侧生器官的周边区、发育中叶与SAM边界形成的AM，以及位于CZ下方调控细胞命运与SAM模式化的组织中心（Organizing Center，OC）；分生组织深部的肋状区负责内部茎组织的增殖。SAM的分子调控在物种间具有保守性，核心基因包括CLAVATA（CLV）与WUSCHEL（WUS）。WUS是OC表达的同源框转录因子，其蛋白通过胞间连丝移动至上方CZ，特化干细胞身份并诱导信号肽CLAVATA3（CLV3）的表达；CLV3作为配体与CZ中的CLV1、CLV2及CORYNE（CRN）受体结合，该信号级联反向传递至OC抑制WUS转录，形成反馈回路以维持稳定的干细胞库。该过程还需SHOOT MERISTEM LESS（STM）与CUP SHAPED COTYLEDONS（CUC）的协同作用：STM属于KNOXⅠ类基因，在SAM表达但不在侧生器官原基表达，维持细胞未分化状态；CUC属于NAC家族，在胚胎发生期激活STM，后期STM在器官边界域调控CUC表达，将其排除出SAM中心以维持顶端圆顶结构。MYB结构域基因ASYMMETRIC LEAVES1/ROUGHSHEATH2（ARP）促进细胞分化与叶片极性建成，与STM呈拮抗关系——ARP在叶原基中抑制STM以促进分化，STM则在分生组织内阻止ARP表达以维持干细胞微环境。单子叶植物的SAM干细胞维持调控网络不如双子叶植物明确，但两类群均利用CLV/WUS负反馈环路。成熟植株构型最终由茎分枝驱动，该保守过程通过腋分生组织的迭代、情境依赖性调控产生复杂模式，核心调控因子包括水稻的TILLER ANGLE CONTROL 1（TAC1）与拟南芥的BRANCHED1（BRC1），其他参与分蘖的组分还包括MONOCULM 1（MOC1）、IDEAL PLANT ARCHITECTURE 1（IPA1）及MORE AXILLARY GROWTH（MAX）。叶片复杂度与维管模式由ASYMMETRIC LEAVES 1（AS1）、TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR（TCP）、ANGUSTIFOLIA3（AN3）、NARROW LEAF1（NAL1）等互作网络调控，因子活性受翻译后机制修饰以避免组织过度生长：泛素激活肽酶DA1通过切割玉米TCP、水稻PCF1与PCF2负调控叶大小；CUC基因正向调控茎顶端与腋分生组织形成；生长调控因子ANGUSTIFOLIA3/GIF1（GRF）通过刺激细胞分裂促进叶片生长；NAL1影响维管组织的空间分布。此外，多物种侧生器官的不定生长由生长素调控器官大小基因（Auxin-Regulated Gene involved in Organ Size，ARGOS）调控，其通过增强AINTEGUMENTA（ANT）与D型周期蛋白CYCD3;1促进叶片生长。
Discussion
非典型植物体构型
器官界限与起源模糊的植物谱系是演化的成功结果而非发育异常。苦苣苔科（双子叶）与浮萍科（单子叶）等类群展示了保守发育程序在空间部署、维持或缩减层面的改变如何从经典植物体构型中产生非典型体构型，这些分类群应作为比较发育系统而非理想模型的偏差看待。
苦苣苔科包含具经典构型与功能SAM的类群，以及Didymocarpoideae亚科（如非洲堇属Streptocarpus）成员——其植物单元被叶形结构体（phyllomorph）取代，该复合结构融合叶与茎的特征，自胚胎发生起无功能SAM。萌发时形成两个等形子叶，随后发生异形子叶现象：一个子叶（大子叶）持续生长，由三类非典型分生组织维持——负责叶身扩展的基部分生组织（Basal Meristem，Bm）、驱动中脉/叶柄伸长的叶柄状分生组织（Petiolode Meristem，Pm）、以及启动兼具叶与茎特征的新器官（即叶形结构体）的沟分生组织（Groove Meristem，Gm）；额外叶形结构体或花序从已有叶形结构体的Gm产生。异形子叶与叶形结构体形成可快速增加光合组织，与弱光环境下的生存适应相关。该支系中STM表达与细胞分裂活性从SAM向子叶及叶原基渐进扩展，在Streptocarpus中该转变极为显著，胚胎发生期不形成SAM，而是通过STM与WUS在大子叶分生组织区域（Bm、Pm、Gm）的异位共表达维持多能性；STM与ARP的共表达模式与番茄等复叶植物类似，支持叶形结构体是由空间扩展的分生组织程序驱动的、不定生长的叶-茎杂交结构的假说。目前Streptocarpus rexii已积累转录组与SNP遗传图谱等基因组资源，但功能突变体证据仍有限，潜在调控网络可能遵循分生组织形成的通用原则，仅空间背景或调控因子存在差异。
川苔草科的形态模糊性表现为根与茎的界限部分消失，与其在湍急热带河流中的水生固着生活史适配。作为水生固着植物，其体构型缩减为背腹扁平的光合原植体，由根衍生而来，可在激流中定植于水下岩石表面并降低水流阻力。Podostemoideae亚科（如Hydrobryum）无胚胎SAM，植物体由下胚轴侧方产生的不定根组成，该根逐步形成不定茎；不定茎经历重复的叶形成过程，每片新叶从已有叶的基部发生。该亚科中STM、WUS、ARP与CUC的直系同源基因表达模式与模式植物基本一致，但所有基因在胚胎发生期均无表达；不定根从下胚轴产生，WUS直系同源基因在根顶端分生组织（Root Apical Meristem，RAM）附近、茎从根发生的位点表达。茎发生时，STM在叶原基表达，随后ARP定位于远离STM的叶片远端区域；不定茎在RAM附近的起源可能与WUS的异位表达相关。新生茎中CUC3与STM几乎互斥表达。目前Cladopus chinensis（Podostemoideae）已完成参考基因组与转录组数据集构建，该物种存在古代全基因组复制、后续基因丢失与高突变率，被解释为严苛高紫外环境下的演化响应；全基因组复制、片段化、基因丢失与调控网络重塑是植物基因组演化的普遍特征，此处可能为发育多样化的背景而非例外过程。参与茎发育的基因家族成员已完成注释，但其表达模式与信号通路尚未被研究。
浮萍科（duckweeds）是水生单子叶植物类群，以极端形态缩减与快速生长为特征。该科植物在胚胎与成体阶段均无SAM与典型植物单元结构，取而代之的是叶状体、变态叶或高度压缩的茎系统。胚胎发生期，第一枚叶状体起源于原胚，由原胚表皮下方的一到两个细胞发育而来；随后“子叶状体”从发育组织内的类分生组织细胞中出现并最终脱落，在无SAM的情况下启动克隆级联，新叶状体依次从前一子叶状体的基部发生。该物种主要通过芽殖繁殖，每48–72小时生物量翻倍，可在适宜条件下快速覆盖水域表面。尽管目前已获得多个物种的测序基因组，浮萍科中分生组织调控因子的时空表达仍基本未被表征。该科的比较基因组学显示，部分谱系中形态简化可与显著的基因组变异或基因组扩张共存，但该关联需谨慎解读，因为基因组大小演化具有情境依赖性，并可能受氮磷可利用性等生态因子限制。
综上，苦苣苔科、川苔草科与浮萍科表明，分歧的植物株型可通过保守发育程序的异位部署、缩减或重组产生，但这些系统的分子解析仍不完整。多数情况下，WOX/WUS、ARP/AS1样因子、TCP相关调控因子、CUC以及激素依赖反馈或前馈网络的组分在这些谱系中的表达域、调控互作与功能角色尚未被完全表征，这些基因应被视为研究的潜在切入点，而非已验证的体构型决定因子。
生物技术的非典型发育视角
非典型植物体构型是比较研究的实用系统，可用于探索保守发育程序在特定生态条件下的重新部署、缩减或重组方式。苦苣苔科、川苔草科与浮萍科或可帮助识别发育原理与候选调控模块，其在农艺性状中的相关性可在作物系统中进行实验验证。
增强营养繁殖与再生是具有重要农艺价值的性状，尤其针对受转化或再生瓶颈限制的作物，如谷类、豆类、木本作物与工业用物种。苦苣苔科提供了非典型分生组织区域形成器官的比较案例，提示叶相关组织可能保留或重获器官发生潜能，或可帮助识别体细胞直接器官发生的调控原理，改善难转化物种的转化流程；候选模块包括WUS/WOX相关调控因子、AS1/ARP样因子、TCP相关生长调控因子，以及允许形态发生程序的染色质状态。近期利用WUS2、BABYBOOM（BBM）与TaWOX相关方法的研究表明，作物的形态发生潜能可被实验操控，这支持了将非典型发育系统作为作物再生可检验调控假说来源的总体逻辑。Kalanchoe的叶上不定苗形成不仅依赖形态发生调控因子，还依赖允许分化叶细胞重激活全能性程序的许可性染色质状态，提示对苦苣苔科与川苔草科的染色质比较分析可能是理解非典型位点器官发生的重要方向。
第二个理想性状是多年生或根源再生长。改造一年生作物使其具备稳定的收获后再生长能力，可减少土壤扰动、提升碳截存、限制侵蚀并降低重复播种成本。该目标目前通过多年生谷物育种、从头驯化、种间杂交与表型选择推进，包括利用Hordeum bulbosum培育多年生大麦，但高产背景下稳定多年生性状的分子驱动因子仍未被完全解析。川苔草科表明，根源组织在特定发育条件下可获得茎形成潜能，因此WOX/WUS、STM与ARP相关模块是值得检验的候选因子，尽管其向作物的可转移性尚不清楚，相关靶标包括可通过可控再生长支撑低投入或再生农业的谷类与油料作物。
第三个理想性状是紧凑的高生物量产构型，该性状与受控环境农业、垂直农场、高密度栽培、饲料生产与生物质作物相关，其生产力不仅取决于单株产量，还取决于单位体积、时间与投入的产量。浮萍科提供了与快速克隆增殖、器官复杂度降低相关的极端自然构型压缩案例，是有用的比较系统，可用于识别支持快速营养生长、节间伸长缩减与表面积高效铺展的调控配置。更广泛而言，对茎分生组织动态与节间伸长的可控调节可提供一类生物压缩形式，在高密度或受控环境栽培系统中提高叶密度与体积生产力。此类策略仍为推测性，需在作物物种中进行功能验证；若实现精准调控，或可分离营养生长紧凑性与生殖性能下降，从而避免传统激素类矮化基因常伴随的粒重降低或胁迫抗性受损等pleiotropic效应。候选通路可能包括CUC依赖的边界与分生组织程序、分枝调控因子，以及控制器官起始与生长的激素介导反馈或前馈机制。高度保守的CLV/CLE信号通路已在驯化与作物改良中被用于调控分生组织大小，以增加番茄、玉米与苹果等物种的果实、种子或花序性状；近期研究表明，启动子编辑或其他定量调控CLE基因可减弱CLV信号，产生对分生组织活性与器官数量的更可控改变，这支持了作物重构更有效的方式是对保守发育网络进行剂量敏感性微调，而非剧烈的丧失功能突变的观点。正如多倍体中基因剂量改变可重塑发育输出，该策略为作物改良提供了潜在可行但情境依赖的路径。
同样，CUC基因与相关边界/分生组织调控因子仍是检验紧凑性、器官起始与延长营养生长的候选组分，但其在浮萍科与其他非典型谱系中的精确表达与功能仍未被充分表征，因此其农艺相关性依赖于后续在原比较系统与靶标作物中的验证。
综上，这些案例说明非典型调控配置如何可为再生生物技术与作物株型设计提供参考，前提是其功能基础与农艺后果得到实验验证。甘蓝（Brassica oleracea）的形态多样化与基因表达偏移相关，其中转座子可作为剂量调节因子，这类案例强化了如下观点：作物相关的发育创新可能源于保守调控网络的定量变化、染色质潜能改变，或已有发育潜能的释放，而不一定需要全新基因的获得。
总体而言，这些谱系展示了分歧体构型如何通过古老发育回路的重配置产生：苦苣苔科将分生组织功能重新分配到叶状器官，川苔草科在根源组织中招募茎身份，浮萍科则实现构型的强压缩。这些系统提示SAM是柔性调控网络的一种实现形式，而非绝对的架构必需条件。后续进展需要空间表达分析、功能遗传学、染色质分析、非模式物种转化系统以及在靶标作物中的验证。研究框架可总结为：将非典型植物株型与非典型组织中的调控模块（如川苔草科的WOX/WUS、ARP相关通路，苦苣苔科的沟分生组织与基部分生组织，浮萍科的CUC依赖边界程序）关联，进而推导潜在农艺表型，包括根源再生、紧凑高生物量产构型与高效分枝调控，最终通过实验验证转化为作物设计策略。
