太平洋西北地区小蠹虫和食叶害虫爆发及其相互作用的时空格局

《Ecological Applications》：Spatial and temporal patterns of bark beetle and defoliator outbreaks, and their interactions, in the Pacific Northwest

　　

许多森林昆虫的动态正在响应气候变暖而变化；然而，模式在类群间或类群内并不总是一致。个别物种爆发动态的变化近期受到了广泛关注，但物种间相互作用的可能性却较少被研究。随着气候介导的个别物种爆发变化，物种之间相互作用的改变很可能随之而来。研究人员利用来自俄勒冈州、华盛顿州和不列颠哥伦比亚省针叶林的历史航测数据（1960–2019年），量化了小蠹虫（bark beetles）、食叶害虫（defoliators）及其在局部和区域尺度上的空间动态，并测量了这些动态随时间的变化。研究人员识别出栖息于较高纬度和海拔的昆虫物种（山松大小蠹^?、云杉大小蠹^?、西部香脂树皮小蠹^?和两年周期卷叶蛾^?）的空间自相关性随时间增加的一般模式，表明区域变暖可能是这些景观尺度变化的主要驱动因素。研究人员还观察到，在更近的几十年里，小蠹虫和食叶害虫爆发的空间重叠增加，特别是在历史上较冷的高海拔和高纬度生态系统中。然而，这些模式也在较温带的森林中被观察到，最显著的是在花旗松大小蠹^?、西部云杉卷叶蛾^?和花旗松毒蛾^?之间的空间重叠。重叠干扰的增加可能会削弱脆弱或敏感生态系统中森林的恢复力，这对森林管理具有重要意义。了解单个和相互作用森林昆虫爆发的时空模式如何变化，对于识别受威胁的生态系统、制定这些区域的有效管理计划以及理解模式在气候变化下如何继续变化至关重要。

**论文解读：太平洋西北地区小蠹虫与食叶害虫爆发的时空格局及其相互作用**

**研究背景与问题**
森林昆虫爆发对生态系统服务、木材生产及森林管理资源构成重大威胁。随着气候变暖，全球许多昆虫的爆发动态已发生改变，但不同类群间的响应模式并不一致。例如，温度升高可能导致某些物种爆发周期缩短或严重度下降，而另一些物种爆发频率增加。尽管对单一物种爆发动态的研究日益增多，但物种间相互作用（如食叶害虫削弱宿主后促进小蠹虫入侵）的研究仍显不足。此外，历史研究多集中于局部尺度（<0.1 km2样地），缺乏对景观尺度（>100万 km2）上多个干扰因子时空重叠格局的系统量化。太平洋西北地区（俄勒冈州、华盛顿州、不列颠哥伦比亚省）拥有长期（1960–2019年）的航测数据，为评估小蠹虫（6种）与食叶害虫（5种）爆发的时空变化及其相互作用提供了独特机会。本研究旨在：（1）检验温度限制型/阈值限制型物种的空间自相关性是否随时间增加；（2）食叶害虫（特别是循环爆发型）的空间自相关性是否保持稳定；（3）食叶害虫作为初始干扰因子时，是否与小蠹虫爆发存在空间交叉相关性。

**关键技术与方法**
1. **数据来源**：美国林务局（USDA Forest Service）和不列颠哥伦比亚省森林与加拿大林务局（British Columbia Ministry of Forests & Canadian Forest Service）的年度航测数据（1960–2019年），覆盖约130万 km2针叶林。
2. **空间网格化**：将研究区划分为10×10 km网格，提取每个网格内每种昆虫的年受害面积，并基于宿主分布（Little, 1971）标准化为宿主受害比例。对小蠹虫数据滞后1年以匹配航测可见性延迟。
3. **空间统计**：使用ncf包的非参数样条相关图（spline.correlog）估计每年及10年滑动窗口的空间自相关（局部自相关值和空间范围）。
4. **交叉相关分析**：计算同网格内不同昆虫对（如花旗松大小蠹与西部云杉卷叶蛾）在1–10年时间滞后下的局部空间交叉相关，并通过线性回归检验时间趋势。

**研究结果**
**单个昆虫爆发的空间自相关**
- **小蠹虫组**：所有小蠹虫（包括排除山松大小蠹后）的局部自相关值和空间范围均显著增加（p<0.05）。其中，山松大小蠹、云杉大小蠹、西部香脂树皮小蠹的局部自相关值随时间显著上升，而脉冲驱动型（如花旗松大小蠹、西部松大小蠹）无明显变化。这些趋势支持假说1：温度/阈值限制型物种的空间自相关性增加。
- **食叶害虫组**：除两年周期卷叶蛾外，其他食叶害虫（如西部黑头卷叶蛾、西部铁杉尺蠖）的局部自相关值和空间范围无显著变化。两年周期卷叶蛾的局部自相关值和空间范围显著增加（1970–2019年），可能因高海拔地区变暖减少越冬死亡率，部分支持假说2中“多数食叶害虫稳定”的预期。
- **西部云杉卷叶蛾**：排除该物种后，食叶害虫组的空间自相关无变化，表明其单独主导了该组趋势，但本身未出现空间自相关的显著增加。

**种间空间交叉相关**
- **小蠹虫之间**：时间间隔1–4年的交叉相关无变化；间隔5–10年的交叉相关显著下降，可能与山松大小蠹爆发后资源快速耗尽有关。
- **食叶害虫之间**：无论时间间隔如何，局部交叉相关均显著增加（p<0.05），主要受西部云杉卷叶蛾驱动，暗示更持久的食叶胁迫可能促进持续爆发。
- **小蠹虫与食叶害虫**：在群体水平上未检测到强交叉相关（无论是小蠹虫先发还是食叶害虫先发），假说3未获支持。但在特定宿主系统中：
- **花旗松系统**：当食叶害虫（西部云杉卷叶蛾与花旗松毒蛾）先发时，后续花旗松大小蠹爆发的交叉相关随时间显著增加（p<0.05），支持食叶害虫削弱宿主防御后促进小蠹虫入侵的机制。
- **云杉-冷杉系统**：云杉大小蠹与西部香脂树皮小蠹爆发的交叉相关显著增加（无视时间间隔）；两年周期卷叶蛾先发后，小蠹虫爆发的交叉相关在4–10年滞后下显著增加，表明区域变暖直接提升小蠹虫适合度或间接降低宿主防御能力。

**讨论与结论**
研究表明，过去60年小蠹虫（尤其是高海拔/高纬度物种）的爆发面积和空间连续性显著增加，主要归因于区域变暖缓解了低温限制。脉冲驱动型小蠹虫（如花旗松大小蠹）变化较小，因其依赖于随机扰动（如风倒）而非气候。食叶害虫中仅两年周期卷叶蛾出现空间自相关增加，其他物种受周期性和复杂调控因子限制，响应有限。尽管群体水平上小蠹虫与食叶害虫的直接交叉相关较低，但在特定宿主组合中，食叶害虫先发后小蠹虫爆发的交叉相关随时间增强，表明气候驱动的食叶胁迫加剧可能提高宿主对小蠹虫的易感性。重叠干扰的增加（如西部香脂树皮小蠹与云杉大小蠹同步爆发）可能削弱森林恢复力，导致长期生态系统转变（如非宿主树种增加或低密度森林形成）。论文结论指出：了解昆虫爆发的时空重叠变化对于识别脆弱生态系统、制定适应性管理策略至关重要，尤其在气候持续变暖背景下，需关注高海拔、高纬度冷生态系统及温带森林中花旗松系统的风险。该研究发表在《Ecological Applications》。