结合动力学与成本-密度方程预测非本地物种的未来损害成本

《Ecological Applications》：Projecting future damage costs of non-native species using combined dynamical and cost–density equations

　　

生物入侵威胁着生物多样性、经济稳定和公共卫生，并因密集的全球贸易和运输而加剧。这些入侵造成的经济成本在全球已超过2万亿美元，并持续增长。尽管过去已在各种背景下描述了入侵成本，但关于未来成本的可靠预测很少，这限制了有效的管理规划。研究人员开发了一个数学框架来预测生物入侵造成的未来经济损失，该框架将成本-密度关系与基于逻辑斯蒂（logistic）种群增长的密度-时间函数相结合。研究人员在日本的五种有详尽记录的入侵哺乳动物身上测试了该模型，日本拥有长期、高分辨率的入侵成本记录和明确的哺乳动物引入历史：赤腹松鼠（Pallas' squirrel，Callosciurus erythraeus）、小印度獴（small Indian mongoose，Herpestes javanicus）、河狸鼠（nutria，Myocastor coypus）、果子狸（masked palm civet，Paguma larvata）和浣熊（raccoon，Procyon lotor）。物种层面的成本-密度关系表现为两种不同的形式：对于M. coypus和P. lotor为高密度曲线，其成本随密度逐渐增加，但在高密度时增速放缓；对于C. erythraeus、H. javanicus和P. larvata为高阈值曲线，其成本在种群密度超过阈值前保持极低水平，之后急剧上升。该模型预测到2050年的累计成本在几个数量级上变化，从43万美元（H. javanicus）到8800万美元（P. larvata），成本比例增幅从约15%（M. coypus）到约78%（H. javanicus）。在“一切照常”（business-as-usual）的管理情景下，研究人员明确模拟了仅考虑损害的成本，假设了历史上观察到的管理趋势。因此，这些预测应被解释为最大估计值。该方法识别了损害急剧上升的阈值——成本通常在首次记录后40至80年开始激增，预期长期损害的90%通常在此后的10至20年内发生。对于管理者而言，这些结果凸显了及时干预的重要性，强调需要考虑物种特异性动态、社会经济背景和成本上升速度来制定定制化的管理策略。早期成本动态可以预测现有和新兴入侵的未来轨迹，有助于指导主动的管理优先级排序。研究人员的预测为政策制定者和资源管理者提供了更好的预见性，以预测和减轻非本地物种在不同空间尺度和不同分类群中造成的未来经济负担。

**研究背景与问题**
全球生物多样性正面临非本地物种扩张的严重威胁，其已导致至少60%的已知物种灭绝。随着全球贸易和运输网络的发展，非本地物种的引入率持续上升，每年约有200种物种被引入到其原生地以外的区域。生物入侵通常经历运输、引入、定殖和扩散四个主要阶段，其影响可能自引入新环境之初即显现，包括与本地物种竞争、改变环境、传播疾病等。这些影响不仅造成生态破坏，还带来了日益增长的经济负担，涉及农业、林业、渔业等多个经济部门。尽管许多国家设定了管理生物入侵的目标，但全球范围内仍缺乏有效的协调和充足的投资，部分原因在于对非本地物种管理成本效益的误判，以及对未来损害成本缺乏可靠的预测。目前，大多数入侵成本评估是描述性的，迫切需要能够进行时空成本预测的可及模型。由于非本地物种的影响是动态的，其种群数量或分布范围会发生变化，甚至可能出现“繁荣-萧条”（boom–bust）动态，这使得长期影响预测和控制措施的有效性评估变得复杂。尽管入侵动态（如“入侵曲线”）已有研究，但损害成本与种群动态在变化的环境和经济条件下的相互作用仍不清楚。哺乳动物作为入侵科学中研究最充分的类群之一，因其广泛的生态影响、明确的全球分布和多样的引入途径，成为本研究的理想对象。

**研究概述与意义**
为了促进及时行动以减少未来影响，研究人员开发并测试了一个成本模型，以预测日本五种非本地哺乳动物的未来影响。这些物种包括赤腹松鼠、小印度獴、河狸鼠、果子狸和浣熊，它们通过竞争、捕食、过度啃食和传播疾病等方式造成严重的生态和经济损失。研究聚焦于日本，是因为InvaCost数据库（Diagne et al., 2020）中有关这些物种的高分辨率年度数据可用性高，且该国对生物入侵及其管理有强烈的国家兴趣。本研究的核心是开发一个数学模型，将成本-密度关系与基于连续逻辑斯蒂增长的密度-时间函数相结合，从而在物种层面预测未来成本。该模型仅需成本估计的时间序列数据，避免了复杂的生态或人口统计学输入，使其简单且广泛适用于各种非本地物种和情境。研究假设非本地物种过去和未来的损害-成本动态遵循与时间一致的密度依赖关系，其特征是初始成本低，随后迅速上升，且即使从有限的早期入侵成本数据也能预测未来趋势。该研究发表在《Ecological Applications》上，其重要意义在于为管理者和政策制定者提供了一个量化工具，用于识别成本快速上升的阈值，指导及时干预，优化资源配置，并强调主动管理的经济必要性。

**关键技术方法**
研究人员采用的主要技术方法包括：1）构建基于连续时间逻辑斯蒂增长模型的种群动态框架，该模型描述了种群在资源有限环境下的增长、饱和和稳定过程，其参数包括最大内在增长率（α）和环境承载能力（K）。2）建立成本-密度关系模型，基于Yokomizo等人（2009）提出的功能类型框架，定义了五种成本-密度曲线类型（低阈值、低密度、S形、高密度、高阈值），用以描述累计损害成本（C）如何依赖于（重新标度的）种群密度（z）。3）将种群动态模型与成本-密度关系模型相结合，推导出损害成本随时间变化的函数。4）利用来自InvaCost数据库（版本4.1）的日本高可靠性年度损害成本数据（样本队列来源），对五种目标哺乳动物进行模型拟合和参数估计。5）使用非线性回归（MATLAB中的fitnlm函数）拟合模型，根据均方根误差（RMSE）、赤池信息量准则（AIC）和调整后R²选择最优成本-密度曲线。6）基于拟合模型，预测到2050年的损害成本，并识别成本轨迹上的关键点，如阈值点（成本开始快速上升）、中点（成本达到C_max的50%）和近饱和点（成本达到C_max的90%）。

**研究结果**
* **成本-密度关系**：模型拟合确定了两种主要的成本-密度动态形式。河狸鼠和浣熊遵循**高密度曲线**（形状参数s = 0.75），其成本随密度逐渐增加，在达到承载能力（K）的75%时出现拐点，此时约54%的最大累计成本（C_max）已实现，之后成本上升速度放缓。赤腹松鼠、小印度獴和果子狸则遵循**高阈值曲线**（s = 1），其成本在种群密度较低时保持极低水平，一旦超过临界密度阈值便急剧上升，且在生态范围内（0 < z < 1）没有拐点，意味着成本加速持续到接近承载能力。
* **长期损害成本与种群动态参数**：不同物种的最大累计成本（C_max）差异巨大。果子狸的C_max最高（8338万美元），浣熊为5731万美元，河狸鼠为2131万美元，赤腹松鼠为117万美元，小印度獴最低（29万美元）。环境缩放因子（γ = K/u₀）和最大内在增长率（α）也因物种而异。例如，浣熊的γ最高（2.93），表明其从较低初始密度利用资源的能力强；赤腹松鼠的α最高（0.217 年^-1），表明其种群增长潜力大。初始重新标度密度（z(0) = 1/γ）反映了首次成本报告时种群接近承载能力的程度。
* **阈值时间与快速成本上升期**：研究计算了各物种成本开始快速上升的阈值时间（t_thresh）、达到半饱和的时间（t_mid）和达到近饱和的时间（t_sat）。所有物种的首次记录时间与阈值时间之间均存在数十年甚至更长的滞后期。然而，一旦超过阈值，成本快速上升期通常持续10-20年。例如，赤腹松鼠的快速成本上升期最短，约为13.75年（2005-2019年），而小印度獴由于数据有限，估计的上升期较长（约35.22年）。
* **未来损害成本预测**：模型预测到2050年，所有物种的累计损害成本都将进一步增加。增幅比例和绝对数值因物种而异。例如，果子狸的成本预计从5679万美元增至8318万美元（增幅46.47%），浣熊从4518万美元增至5723万美元（增幅26.68%）。即使对于成本基数较低的物种，如小印度獴，其成本上限估计值也可能有78.40%的大幅增长（从24万美元增至43万美元），这凸显了数据不确定性对预测的影响。

**讨论与结论总结**
讨论部分指出，该数学模型成功整合了生态种群动态与经济成本建模，揭示了生物入侵未来损害成本中潜在的、非线性的关系。研究证实了“一切照常”管理情景下，即使对于看似已稳定的入侵物种，未来几十年其经济成本仍将显著上升。研究强调了入侵物种在成本急剧上升前往往存在长期的、影响甚微的滞后期，这对传统风险评估优先考虑即时威胁而非长期预测的做法提出了挑战。
模型揭示了物种特定的增长率和环境适应性与入侵结果之间的相互作用。例如，快速增长物种需要紧急干预以预防成本激增，而“增长较慢”的入侵者仍需长期警惕，以避免未来对生态和经济系统造成饱和影响。研究识别出的成本快速上升阈值，为管理者提供了关键的干预时间点。这些阈值标志着管理延迟的“不作为成本”开始累积的时刻，强化了早期行动的经济必要性。
研究也承认了模型的局限性，包括数据完整性和精确性（尤其对小印度獴）、假设逻辑斯蒂增长和固定承载能力的简化、未明确纳入管理措施反馈、以及假设静态最大成本参数（C_max）等。未来研究可改进数据报告、纳入更复杂的种群动态、整合气候变化和土地利用情景、结合管理成本数据、发展动态阈值模型以及融合时空扩散动态。
**结论部分翻译**：整合生态种群动态与经济成本建模可以阐明生物入侵未来损害成本及所需管理措施背后潜在的非线性关系。通过聚焦未来预测，我们的建模框架强调了即使对于看似已稳定的物种，其经济成本在未来几十年仍将上升。该框架以逻辑斯蒂增长和密度反馈-影响阈值为基础，揭示了一个生态现实：非本地物种在成本急剧上升之前，常常表现出漫长的、可检测影响甚微的时期。这些由种群定殖和资源开发的时间滞后所驱动的延迟轨迹表明，尽管过去的动态提供了重要见解，但未来的成本上升仍然巨大，这对优先考虑即时威胁而非长期预测的传统风险评估提出了挑战。
这一结果强调了监测的重要性，不仅监测种群的存在或扩散，还要监测入侵从良性转变为破坏性的未来阈值。该模型对物种特定增长率和环境适应性的依赖，凸显了生活史特征与入侵结果之间的相互作用。例如，快速增长物种需要紧急干预以预防成本激增，而“较慢”的入侵者可能仍需要长期警惕，以避免未来生态和经济系统的饱和，这强调了即使增长缓慢的物种在达到其阈值点时也可能驱动未来成本。这些动态强化了机制性、基于性状的方法在入侵生态学中的价值，超越了静态影响评估，以捕捉未来预期的危害时间级联。
对于政策制定者和实践者，我们的工作强调，以预测的生态阈值为指导的早期行动不仅是预防性的，而且在经济上是必要的。即使对于在入侵后数十年或数百年已达到明显饱和的特定种群成本轨迹，我们也表明未来升级的潜力仍然巨大，可能由经济活动变化、新的次国家级入侵或种群水平性状的变化驱动。通过将入侵定义为延迟但指数级的威胁，该模型迫使治理从反应性转向预期性，特别是在入侵债务高的地区。最终，这种生态学与经济学原理的综合提供了一个强大且可推广的框架，以应对不断升级的生物多样性危机，敦促跨学科合作，以减轻不作为的深远且通常不可逆转的成本，以及生物入侵的未来影响。