声学富集对一种极度濒危的广播产卵珊瑚沉降的影响

《Scientific Reports》：Effects of acoustic enrichment on settlement of a critically endangered broadcast spawning coral

　　

珊瑚礁正处于全球危机中，幼虫补充率处于历史低位。声景（Soundscapes）为礁石幼虫提供重要的补充线索，但声音对沉降的影响研究不足，特别是在广播产卵珊瑚中。研究人员调查了声音回放对濒危造礁珊瑚迷宫脑珊瑚（Diploria labyrinthiformis）沉降的影响。在一项2023年的现场研究中，研究人员将迷宫脑珊瑚幼虫放置在美国维尔京群岛圣克罗伊岛两个礁石上的六个地点。研究人员将幼虫原位暴露于来自声学活跃礁石记录的72小时回放。当幼虫被放在静态过滤海水杯中时，声学富集地点的沉降率高出1.79倍。相比之下，被封闭在流通式网帐中的幼虫对声音回放表现出最小反应，但在两个礁石之间平均沉降表现出十倍差异。据研究人员所知，这是第一项证明广播产卵珊瑚对回放声音产生沉降反应的研究。研究结果表明，健康礁石的档案记录可以跨区域用于支持珊瑚繁殖工作，同时强调珊瑚除了声音外，对多种线索类型敏感。因此，在选择潜在的声学富集地点时，必须仔细考虑更广泛的感觉环境。

**研究背景与问题**
全球珊瑚礁面临严重退化，幼虫补充率（larval recruitment）处于历史低位。声景（soundscape）作为重要的感觉线索，能引导礁栖幼虫的定向与沉降，但声音对广播产卵珊瑚（broadcast spawning coral）沉降的影响尚缺乏实验证据。现有研究多集中于少数育幼珊瑚（brooding coral），且通常仅在静水条件下进行，忽略了现场多变环境因素（如水化学信号、水动力）对沉降的交互作用。为评估声学富集（acoustic enrichment）能否作为大规模珊瑚修复工具，研究人员选取了极度濒危的广播产卵造礁珊瑚——迷宫脑珊瑚（Diploria labyrinthiformis），开展现场实验，检验声音回放对其沉降的影响，并比较不同水体条件（静态过滤海水与流通自然海水）下的响应差异。

**研究设计与结论**
2023年5月，研究人员在美属维尔京群岛圣克罗伊岛北部的两个礁区——巴克岛南前礁（Buck Island South Forereef，BISF）和卢礁（Llew’s Reef，LR）——各设置三个实验点（共六点），其中每礁两个点为声学富集处理，一个点为无声音对照。幼虫来自当天附近野生群体的配子（gametes），经人工受精、孵化培养3天后投放。实验使用两种幼虫容器：（1）静态密封杯，内装0.22μm过滤海水（FSW）和经两个月预处理的三叉陶瓷基板；（2）流通网帐（100μm网），内装五个叉的陶瓷齿轮（经预处理或未预处理），允许礁区自然海水流过。声音处理通过礁石声学回放系统（Reef Acoustic Playback Systems，RAPS）播放2013年录制于圣约翰岛Tektite Reef的健康礁石声景，每天18:00至次日10:00连续播放18小时，共3天（实际有效播放54小时）。幼虫放置距离扬声器1、5、20米。实验结束后，用立体显微镜和绿色自发荧光计数沉降个体。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM，Poisson分布），并同步进行声学监测（单通道及四通道水听器，采样频率48kHz，10%占空比记录）。

**研究结果**
*Pre-experimental site surveys（实验前地点调查）*
底栖调查显示BISF硬珊瑚覆盖率为15%，远高于LR的5%；藻类覆盖率BISF为50%，LR为62%。两礁基线声景相似，均呈现晨昏宽频峰，日间低频段（<1 kHz）略有升高（疑似船只噪声）。

*Settlement: specimen cups（沉降：标本杯）*
在所有距离上，声学富集站点的杯内沉降率均显著高于对照。平均每杯沉降幼虫数：声处理组32±4只（64%±8%），对照组19±2只（38%±4%），增加1.79倍（β=-0.583±0.105 SE，z=-5.56，p<0.001）。距离效应不显著（β=-0.020±0.056 SE，p=0.726），但1米处差异最大（声：35±2只 vs 对照：16±0.2只），20米处仍有升高趋势。

*Settlement: mesh tent method（沉降：网帐方法）*
未预处理齿轮上无任何沉降。预处理齿轮的网帐中，所有站点均有沉降，但BISF站点每帐篷平均总沉降91±9只（约22%），LR站点仅10±2只（<1%），礁区效应极显著（β=-2.26±0.194 SE，p<0.001）。声处理与对照之间无显著差异（β=0.244±0.174 SE，p=0.161），表明声音不能补偿缺乏预处理基板或不利水环境的影响。

*Acoustics（声学）*
RAPS成功提升了声处理站点的声压级（SPL_rms）和粒子加速度级（PAL_rms），尤其在500 Hz–18 kHz频段提升5–35 dB re 1 μPa² Hz^?1。1米处SPL_rms中位值为117 dB re 1 μPa，5米处降至107（B1）或105（L1）dB，20米处仍高于对照（92–93 dB）。粒子加速度级同样随距离下降，5米处中位值为68–69 dB re 1 μm s^?2（对照54–60 dB）。

**讨论与结论**
研究表明，广播产卵珊瑚幼虫在静态过滤海水中对声音回放表现出显著的沉降增强（1.79倍），这是首次在广播产卵珊瑚中证明此效应，扩展了石珊瑚目（Scleractinia）中声音敏感性的认知。声音记录来自约60公里外的历史健康礁石仍有效，提示存档声景可跨区域应用。然而，在流通网帐中声音效应消失，主导因素变为礁区特有的水化学信号（可能包括微生物生物膜、藻类代谢物等），说明声音不能完全补偿不利水环境或未预处理基板。讨论指出，现场沉降修复需综合考虑水质、温度、浊度、水动力及声学等多重感觉线索，声学富集仅在受控条件下有效，未来需在更宽尺度测试其与其它线索的协同作用。

**结论部分翻译**：研究结果强烈表明，没有任何单一感觉线索可作为增加沉降或确保珊瑚生存的万能药。网帐实验的结果显示，仅添加声音不足以弥补生物膜生长和沉降表面预处理的缺乏，或其他潜在抑制性的特定地点环境条件。需要进一步测试来确定当这些因素较少受控时，声学富集如何及是否可用于提高原位沉降率。声音已在多种珊瑚、鱼类和无脊椎动物中反复证明能增加受控条件下的沉降。需要进一步发展声学富集工具（如坚固的扬声器系统和录音库），并在更广泛尺度上测试应用。同时，应继续探究声音接收的基本感觉机制以及可能对声音产生不同反应的珊瑚物种多样性。鉴于许多动物在较大范围内产生和检测声音线索的效率，声音不受水动力和光照条件限制，以及无脊椎动物中越来越多被记录的响应多样性，声学仍是沉降和修复工作中具有前景的模态。声学富集是实践者在寻找扩大修复工具箱方法时应考虑的有价值工具，且可能已适用于受控条件的离体环境。必须继续研究如何最好地利用该方法支持原位沉降，可能与其它沉降线索协同，以维持关键物种的自然补充。