《Freshwater Biology》：Diverging Effects of Elevation on Species Richness of Freshwater Organisms: A Global Meta-Analysis
解析非生物因子如何通过实测环境变量及海拔等宏观代理变量影响物种丰富度，是生态学的核心挑战之一。除气候严酷度等直接地理生态梯度外，明确这些潜在非生物因子是否一致驱动不同生物类群沿海拔梯度的分布格局至关重要。为阐明海拔如何塑造物种丰富度模式，研究人员开展了系统性综述及后续Meta分析，旨在回答三个科学问题：（i）海拔是否影响全球淡水浮游动物与大型植物群落的物种丰富度？（ii）气候严酷度（如温度与降水变率）、地理因子及不同淡水生态系统类型能否解释海拔与物种丰富度间的关系？（iii）上述地理生态格局是否在两类生物类群中保持一致？本Meta分析共纳入84个效应量，覆盖48个国家及南北半球（-54.9°S至84.7°N），海拔跨度达4200 m，涵盖6类典型淡水生态系统。研究发现，浮游动物与大型植物群落的海拔-物种丰富度关系具有显著的情境依赖性，该响应在不同分类类群及广义生境类别（即流水与静水）间存在分异。浮游动物物种丰富度与海拔呈普遍负相关，随海拔升高而下降，但该模式主要由枝角类（Cladocera）物种数同步减少所驱动。大型植物的海拔-丰富度负相关性仅在流水生境中被观测到。此外，两类群落的负向海拔-丰富度关系在全球北部高纬度区域均更为显著。本研究挑战了“淡水生态系统物种丰富度随海拔升高而降低”的海拔多样性梯度普适性假设，同时强调陆地研究中常用的传统地理生态指标（如气温）单独使用时不足以解释淡水生物的丰富度格局。研究结果指出，未来淡水评估需在继承陆地系统成熟生物地理研究范式的同时，充分认知内陆水体的独特性。
1 Introduction
宏观生态学致力于探究从局域到广域尺度维持自然格局的生态与进化过程。其中，海拔多样性梯度（即物种丰富度从低地向高海拔地区递减的趋势）自Alexander von Humboldt时代便引发广泛争论，其在不同生物与系统中的强度与方向差异表明，关于海拔格局及其驱动机制的完整认知尚未形成。现有研究指出，多尺度、非互斥的机制可解释这种变异性：单条山脉内的微气候异质性为物种提供多样生境，山体隆升产生的地形异质性则促进物种分化与局域适应；而在更广尺度上，区域气候变异、类群特异性响应及特定生物地理区系的历史偶然性也会调控海拔梯度格局。因此，整合温度、降水等气候包络及跨区域的多个分类类群数据，对提升海拔多样性梯度普适性的认知具有重要意义。
现有海拔多样性梯度研究多集中于陆地生态系统，内陆水体的相关研究相对匮乏，且淡水系统中溶解氧水平低、温度与降水波动、水深及生物因子被认为是解释海拔梯度多样性格局的关键变量。高海拔区域极端低温（如湖泊冰盖期随海拔每升高1 m延长约0.04 d）、高纬度区寒冷季节性气候导致的长期冰盖与短生长季，会加剧气候严酷度与环境过滤作用；而温度稳定区域则可能因适宜多种热耐受性物种共存，呈现海拔与物种丰富度的正相关。但不同分类类群对海拔环境变化的响应并不一致，这导致现有研究结论存在分歧。值得注意的是，陆地生物海拔格局的核心驱动因子（主要为气候包络）能否直接迁移至淡水系统仍不明确，而高海拔生境对全球变化的高度敏感性使得这一问题的解答尤为迫切。
淡水浮游动物与大型植物是海拔多样性梯度研究的重点类群，但二者对海拔的响应是否存在一致性、该关系如何随区域或气候带分异尚不清楚。多数研究认为，受栖息地异质性降低、低温、pH（酸性水体）、电导率、种间互作及营养可利用性限制，两类群物种丰富度随海拔升高而下降；但适应冷贫营养水体的浮游动物类群可能是例外，其响应还会受水深、营养状态及生物学适应特征调控。高海拔极端温度会限制大型植物的适宜生境，影响其沉水与挺水物种的季节动态及地理分布。通过比较两类群的格局，可揭示广域尺度下淡水生态系统海拔多样性梯度的潜在驱动变量——若二者格局相似，则表明相同或相似的地理生态变量在类群间发挥共性作用。
本研究通过系统性综述已发表文献（n=54）开展Meta分析，探究全球范围内海拔对淡水浮游动物（含轮虫Rotifera、枝角类Cladocera、桡足类Copepoda）与大型植物（定义为肉眼可见的水生光合生物，sensu Chambers et al. 2008）群落物种丰富度的影响，研究区域横跨南北半球近20000 km（-54.9°S至84.7°N），海拔跨度从低地到超过4200 m。研究聚焦三个核心问题：（1）海拔是否影响全球淡水浮游动物与大型植物群落的物种丰富度？（2）气候严酷度、地理因子及不同淡水生态系统类型能否解释海拔与物种丰富度间的关系？（3）上述地理生态因子的作用是否在两类生物类群中保持一致？研究人员假设海拔与浮游动物、大型植物物种丰富度呈负线性相关，但该关系的强度取决于海拔梯度上的主导气候条件；具体而言，预期纬度与生态系统类型为海拔-丰富度关系的调节因子——由于高纬度区热能较低、冰盖期更长、生长季更短，预测该区域的负向关系强于赤道附近。
2 Methods
2.1 Data Collection Process
为分析海拔与淡水浮游动物、大型植物物种丰富度的关系，研究人员基于PICO协议（Population, Intervention, Comparator, Outcome）构建检索式，系统检索1945-2020年发表的同行评审文献。检索数据库包括Scopus与Web of Science，检索词组合为：(macrophyte* OR 'aquatic plant' OR hydrophyte OR 'freshwater plant' OR Zooplankton OR Rotifer OR Copepod OR Cladocera OR microcrustacean) AND ('water bod' OR waterbody OR pond OR pool OR freshwater OR lake* OR river* OR stream) AND (climate OR temperature OR precipitation OR altitud* OR elevation OR gradient) AND ('alpha diversity' OR 'species richness' OR 'taxonomic diversity' OR 'species diversity')。经去重后共获得1484条记录。
2.2 Screening
2.2.1 Eligibility Criteria
文献纳入标准如下：（1）仅限英文发表；（2）包含最小海拔区间≥300 m的海拔梯度及对应地理坐标数据（海拔区间划分参照Kapos et al. 2000）。排除标准包括：仅描述新物种、沉积物样品分析、化石记录研究；采用实验微宇宙的研究（参照Hawkins et al. 2003）；所有研究点总物种数<5的研究；采样点数量<5的研究（如河段、单个湖泊，参照Romdal and Grytnes 2007）；整合多篇文献数据的二次分析（参照Koricheva et al. 2013; O'Dea et al. 2021），但若出版物包含本数据库未收录的原始数据且满足上述后三项标准则可纳入。经标题与摘要初筛后保留450篇文献，进一步排除395篇不符合标准的文献，最终54篇纳入Meta分析，同时补充合著者提供的符合纳入标准的数据（详见PRISMA流程图）。
2.3 Data Extraction
从54篇文献中提取以下信息：（1）生物类群（浮游动物或大型植物）；（2）分类亚群（仅浮游动物细分）；（3）各点位物种丰富度；（4）各点位海拔（m）；（5）各点位地理坐标（纬度、经度）；（6）生态系统类型（河流、溪流、湖泊、湿地、池塘、水体）。数据提取自正文、补充材料、在线存储库或通过Web Plot Digitizer 4.5软件从图中数字化获取。对于未提供原始数据的文献（n=218），通过邮件联系作者获取数据，其中14位作者共享了原始数据，5项因不符合纳入标准被剔除。缺失海拔信息的研究通过‘raster’包（Hijmans 2022）基于地理坐标提取；缺失坐标信息的研究通过MAPS.ie在线工具基于地图地理参考定位获取。
2.4 Quantitative Moderators: Climatic Harshness, Elevational Range and Latitude
基于WorldClim数据库的气候变量，根据各点位地理坐标提取年均温（℃）与年总降水量（mm）。由于效应量基于物种丰富度与海拔的相关性计算，气候调节因子取各研究区域内所有点位的平均值。具体计算温度、降水与海拔的极差（即各研究区域内所有点位最大值与最小值的差值），其中温度与降水变量统称为“气候严酷度”，海拔差值定义为海拔范围。需注意，UV辐射、溶氧可用性、水文变异性等其他变量也可能影响海拔梯度的“气候严酷度”（K?rner 2007）。同时，基于各研究所有点位的地理坐标计算平均纬度。
2.5 Categorical Moderators
定义可能影响海拔-丰富度关系的分类调节因子：（i）浮游动物分类亚群（桡足类、枝角类、轮虫、微型甲壳动物及未细分亚群的浮游动物整体；大型植物未细分亚群，多数数据集以水生植物为主，仅纳入区域水体中生长的挺水物种，参照Alahuhta et al. 2017）；（ii）气候带（热带<23.5°、温带>23.5°，1篇文献中3个点位处于热带-温带过渡带，按研究区主导气候带归类）；（iii）生态系统类型（河流、溪流、湖泊、湿地、池塘、水体）；（iv）广义生境类别：静水（湖泊、池塘、湿地、水体，sensu Richardson et al. 2022）与流水（河流、溪流，sensu Hillebrand and Azovsky 2001）。
2.6 Data Analysis
2.6.1 Effect Sizes
采用Pearson相关系数（r）作为各研究海拔与物种丰富度关系的效应量，初步反映海拔梯度的方向与强度。由于r值受采样 effort 影响，通过Fisher's Z转换估算效应量——Z值更符合Meta分析的正态分布假设（Borenstein et al. 2021），且便于效应量比较。利用‘Metafor’R包的‘escalc’函数，基于方差（V）、重复数（n）与r将Pearson相关系数转换为Fisher's Z，Fisher's Z方差计算公式为VZ=1/(n-3)。所有分析均采用转换后的Z值及对应方差，正Z值表示海拔与物种丰富度正相关，负Z值表示负相关。
2.6.2 Meta-Regression Models
采用随机效应Meta回归方法（残差最大似然估计异质性），检验海拔对浮游动物与大型植物群落物种丰富度的影响。同时拟合混合效应Meta回归（MEMR，Veroniki et al. 2016），分析调节因子（连续与分类解释变量）对作为随机变量的各出版物效应量（Z值）的影响。全模型显示类群间存在残差异质性，因此按连续与分类调节因子（如浮游动物亚群、生态系统类型）子集拆分数据后补充运行MEMR。效应量统计显著性以95%置信区间不重叠0为判断标准。
‘rma’函数中的随机效应模型可降低跨研究异质性对模型估计的影响（Harrer 2022），假设研究内实际因子可解释研究变异。分析中依次纳入各调节因子检验其对Z值的正负影响，采用模型简化策略逐步移除不重要的调节因子以筛选最优模型：通过anova.rma函数比较嵌套模型，选择Akaike信息准则（AIC）值最低的模型，直至简化模型的AIC高于复杂模型为止（Zuur et al. 2009; Crawley 2013），最终模型在保证最少调节因子的同时实现最高拟合优度。
2.6.3 Sensitivity Analysis
通过漏斗图、Egger回归检验与多层Meta回归模型评估模型的发表偏倚。首先通过轮廓增强漏斗图可视化效应量与研究标准误（无调节因子模型）或残差与研究标准误（含调节因子模型）的关系；其次通过Egger回归检验（Egger et al. 1997）检测漏斗图不对称性；此外，针对模型包含同一研究的多个效应量的特点，采用全模型发表偏倚检验（即多层Meta回归模型），纳入多个调节因子（含SE调节因子，即各效应量的标准误），在考虑效应间非独立性的同时检测并校正潜在发表偏倚（Nakagawa et al. 2022）。所有分析均通过R软件（v4.1.2）的‘metafor’包（Viechtbauer 2010）完成。
3 Results
研究共纳入54篇探讨海拔对两类关键淡水生物类群物种丰富度影响的文献，其中浮游动物研究36项、大型植物研究18项。部分研究针对不同分类亚群（如轮虫、枝角类）或生态系统类型（如湖泊、河流），导致单篇文献包含多个数据源，最终数据集共84个独立数据库（即独立效应量），其中浮游动物群落58个、大型植物群落26个。
浮游动物物种丰富度受海拔的负向影响显著[斜率=-0.09，Z=-2.005，CI=(-0.197, -0.002)，p=0.044，n=57]，且研究间存在强异质性（Q=139.57，df=57，p<0.0001，I2=69%）。进一步纳入分类调节因子的MEMR模型中，全模型AICc=83.46，简化后最优模型AICc=70.11，保留的调节因子为亚群与气候带。结果显示，仅枝角类物种丰富度随海拔升高显著降低[Z=-2.30，CI=(-0.477, -0.038)，p<0.021，n=58]，热带与温带气候带间无显著差异。
纳入连续调节因子的MEMR模型显示，连续变量可显著解释海拔对浮游动物物种丰富度的影响（Qm=10.39，df=3，p=0.015，n=58）。具体而言，海拔范围与浮游动物物种丰富度呈负相关[Z=-1.96，CI=(-0.0003, -0.0000)，p<0.049]；平均纬度对浮游动物物种数的负向影响呈边际显著[Z=-1.77，CI=(-0.0053, 0.0003)，p<0.076]。综上，海拔对物种丰富度的负向效应在海拔范围更大的位点更强，且在北半球高纬度区域略显著。
大型植物物种丰富度与海拔无显著整体关联（斜率=-0.06，Z=-1.07，CI=(-0.18, 0.052)，p=0.284，n=25），但初始Meta回归模型显示研究间异质性极强（Q=197.25，df=25，p<0.0001，I2=91.4%）。纳入分类调节因子的第一模型中，全模型AICc=37.92，简化后最优模型AICc=24.75，保留的调节因子为生态系统类型与气候带。结果显示，仅流水生境中海拔与物种丰富度呈显著负相关[Z=-2.184，CI=(-0.328, -0.017)，p<0.029，n=26]。
纳入连续调节因子的第二模型中，全模型AICc=28.14，简化后最优模型AICc=20.39，保留的调节因子为海拔范围与纬度。结果显示，海拔与大型植物物种丰富度的负相关关系随纬度升高而增强[Z=-2.507，CI=(-0.0059, -0.0007)，p<0.0122，n=26]，表明北半球高纬度区域海拔对物种丰富度的负向影响更强。
发表偏倚检验显示，浮游动物MEMR模型的漏斗图不对称回归检验不显著（Z=-0.628，CI=(-0.247, 0.163)，p=0.529），仅纳入分类调节因子（Z=-1.298，p=0.194）或连续调节因子（Z=-0.469，p=0.639）的模型亦无显著偏倚。大型植物群落整体MEMR模型（Z=0.281，CI=(-0.18, 0.052)，p=0.778）、仅纳入分类调节因子（Z=-0.010，p=0.991）或连续调节因子（Z=-0.069，p=0.944）的模型均无显著偏倚。全模型发表偏倚检验中，‘SE’调节因子的斜率在浮游动物模型（斜率=-0.60，95% CI=-1.48~0.26）与大型植物模型（斜率=0.50，95% CI=-0.729~1.748）中均不显著，表明纳入调节因子的MEMR不存在小样本效应。
4 Discussion
本研究未发现海拔与浮游动物、大型植物群落物种丰富度存在普适性关联，二者的海拔-物种数关系具有显著的情境依赖性。研究人员进一步探讨了气候严酷度、地形、纬度及不同淡水生态系统如何解释这种依赖性。结果支持研究假设，即海拔对物种丰富度存在负向影响，但该效应仅在浮游动物中显著，且主要由枝角类物种数减少驱动。此外，海拔范围越大的区域，浮游动物物种丰富度随海拔升高的下降趋势越明显。对于大型植物，更强的负相关性仅出现在流水生境中。最后，高纬度（尤其是北半球）研究更常观测到物种丰富度随海拔升高而下降的模式，该趋势在浮游动物中比大型植物更一致。上述发现强化了广域生态与生物地理研究中日益凸显的“情境依赖性”规律。
以往研究普遍认为，当区域尺度的环境梯度足够大、覆盖广泛的气候跨度时，海拔与物种丰富度的负相关会更显著，这种负相关的纬度信号在陆地生物研究中常被归因于北部高纬度的气候严酷度振幅。但出乎意料的是，本研究中作为气候预测因子的温度与降水振幅未能解释海拔对两类群丰富度的影响，这表明陆地系统经典气候变量在淡水环境中的适用性有限——大气温度范围与降水对水生环境的影响可能因水体的缓冲能力而减弱。替代解释认为，水生丰富度格局更可能与水体内条件（如UV强度、水深、光照可用性）相关，而非仅由宏观气候预测因子决定。光照直接影响大型植物的光合作用与生长，水深则调控光照穿透、生境可用性、热缓冲及浮游动物的垂直分布；高海拔静水的浅水特性可能加剧UV暴露，而北部高纬度的冰盖运动可能对脆弱物种造成胁迫。更广泛而言，淡水系统的海拔梯度可能伴随栖息地结构与可用性的改变，这也可能独立于宏观气候预测因子解释丰富度格局，但因缺乏局地环境数据，本研究无法直接验证这些机制。
本研究结果与“浮游动物物种丰富度随海拔升高而下降”的经典结论一致，但该效应仅在枝角类中显著。分类类群的生理耐受性差异可能导致其对海拔环境因子的响应分异：例如，摇蚊科（Chironomidae）研究显示，喜暖的Tanypodinae与Chironominae亚科比例随海拔升高而下降，而适应寒冷的Diamesinae与Orthocladiinae亚科比例则上升。温度升高可通过促进生长速率与成熟时间提升部分枝角类的生理活性，这可能解释高海拔区域枝角类物种数较少的现象。同时，该模式也可能部分反映高海拔区域适宜静水栖息地可用性或分布范围的变化，而非独立于生境背景的海拔效应。
为何海拔仅影响枝角类物种数，而对桡足类与轮虫无显著影响？潜在解释包括三类群对UV辐射及其他海拔相关胁迫因子的响应差异、繁殖策略及对太阳辐射的保护机制差异。桡足类通常被认为比枝角类更具UV耐受性，这可能解释其丰富度未随海拔下降的原因——该结果反映的是桡足类的海拔分布持续性，而非其优势度提升，需丰度数据才能评估其对群落优势度或均匀度的影响。此外，枝角类对栖息地大小、溶氧水平及鱼类与无脊椎动物捕食更敏感，而这些因子均随海拔变化。浮游动物类群间缺乏一致格局也可能源于小海拔范围区域的气候变异有限。未来研究需覆盖更广空间尺度的显著气候梯度，同时整合栖息地结构与局地湖沼学条件的精细信息，结合多物种生理与生态策略数据，以解析气候与栖息地介导过程如何共同塑造主要浮游动物类群的海拔多样性梯度。
大型植物未呈现海拔与物种丰富度的整体关联，这可能与现有水生大型植物宏观生态研究数量较少（尤其缺乏宽海拔跨度研究）有关，统计功效可能因此受限。此外，大型植物群落的物种丰富度本身低于陆生植物群落，可能掩盖环境变化的影响。低海拔区域更强的人类活动压力导致水质下降、物种丰富度降低，也可能混淆海拔与大型植物丰富度的关系——低海拔区域水质受土地利用影响更大，而高海拔区域的营养浓度与土壤性质的自然变异更能解释物种丰富度格局。未来研究需区分不同水质人类压力水平的淡水生境，以更清晰地揭示海拔与大型植物的关系；同时，不同生活型的大型植物对环境梯度的响应存在差异，合并分析可能掩盖真实的海拔-丰富度关系，需对生活型进行细分研究。
生态系统类型是解释海拔-丰富度关系情境依赖性的关键调节因子，大型植物丰富度仅在流水（激流）生境中与海拔呈负相关，表明该响应强烈受激流系统栖息地结构调控，而非独立于生境类型的普遍性海拔效应。静水系统中无类似模式进一步支持“大型植物丰富度对海拔的响应不具有生境普适性”的结论。该激流生境中的负向关联可由三方面解释：第一，激流系统的高流速与机械胁迫会增加大型植物的能量消耗，为抵抗水流冲击需投入更多能量维持固着，甚至导致植株从基质脱落或种子无法萌发；第二，高海拔区域的极端冬季事件对溪流/河流的影响比静水更剧烈，高纬度寒冷气候会过滤掉具有不同越冬策略的生活型，限制山区的区域物种库，降低定殖机会；第三，高海拔湖泊的栖息地可用性高于同区域溪流与泉，静水水体通常表面积更大、生境更稳定，有利于光照穿透与有效定殖。
5 Conclusions
尽管“物种丰富度从低地向高海拔递减”是生态学经典格局，但本研究发现大型植物与浮游动物群落的海拔分布格局存在显著分异。浮游动物物种丰富度与海拔呈普遍负相关，该模式主要由枝角类物种数减少驱动；而大型植物的这种递减格局仅在流水生境中观测到，表明该关系具有强烈的生境依赖性，而非淡水系统的普适规律。两类群落的海拔多样性梯度均在北半球高纬度区域更显著。这些发现凸显了将陆地生境规律外推至水生生境的挑战，即使对于淡水群落中功能相互依存的不同分类类群也不例外。为全面理解淡水生物的海拔梯度格局，必须综合考虑局域生态与宏观生态因子、分类类群的生物学差异及大尺度过程。未来研究建议纳入不同类群的进化与功能特征，以全面解析水生群落的广域变异。本研究挑战了“淡水生态系统存在普适性海拔多样性梯度”的传统假设。
