《Journal of Comparative Neurology》：Inner Ear Anatomy of Caenagnathidae (Theropoda: Oviraptorosauria) Emphasizes Mosaic Evolution of the Avian Neurosensory System
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研究人员对窃蛋龙类兽脚类恐龙的颅内解剖及其推断的感觉适应在理解鸟类祖先中鸟样感官起源方面发挥了关键作用。然而，在窃蛋龙类中，到目前为止的采样仍然有限，并且对其中一个神秘亚支——近颌龙科（Caenagnathidae）的颅内解剖存在重大知识空白。这里，研究人员描
研究人员对窃蛋龙类兽脚类恐龙的颅内解剖及其推断的感觉适应在理解鸟类祖先中鸟样感官起源方面发挥了关键作用。然而，在窃蛋龙类中，到目前为止的采样仍然有限，并且对其中一个神秘亚支——近颌龙科（Caenagnathidae）的颅内解剖存在重大知识空白。这里，研究人员描述了跨越广泛地层和体型范围的三个近颌龙科窃蛋龙类的内耳形态。研究数据表明，近颌龙科早期鸟样内耳在超过1000万年的时间和多个数量级的体重范围内相对相似。总体而言，本研究采样的近颌龙科与其他手盗龙类（maniraptoran theropods）特别是其他窃蛋龙类显示出相似性，但存在一些关键差异，这些差异可能反映了这些类群的行为差异。特别是，在保存最完整的迷路（labyrinth）中，耳蜗管（cochlear duct）的缩小表明近颌龙科的听觉敏感性受限，这与之前认为它们比窃蛋龙科（oviraptorids）更具捕食性的观点相悖。研究结果强调了某些鸟样特征在鸟类干群（avian stem）中的独立获得，并表明这些支系中晚分化的成员可能表现出不能代表整个群体多样性的分歧特征。
鸟类神经感觉系统的起源是演化生物学中的关键议题，窃蛋龙类兽脚类恐龙因其接近鸟类的系统发育位置和丰富的化石记录，为理解这一过程提供了重要窗口。然而，目前对窃蛋龙类颅内解剖的研究主要集中于窃蛋龙科，而对另一主要支系——近颌龙科（Caenagnathidae）的内耳形态几乎一无所知。近颌龙科是晚白垩世劳亚大陆的特有支系，其骨骼形态高度特化，但此前由于缺乏保存完好的头骨材料，其感觉适应能力（尤其是内耳形态）研究严重不足。此外，窃蛋龙科是否足以代表整个窃蛋龙类的形态和适应多样性，以及近颌龙科是否在颅骨内耳结构上与鸟类有相似之处，均需进一步探究。为此，研究人员利用北美近颌龙科三个新标本（包括两个未命名新种和Epichirostenotes curriei）的完整脑颅，通过微型计算机断层扫描（μCT）重建内耳迷路，旨在揭示其内耳解剖特征及感觉功能意义，并探讨鸟类神经感觉系统在窃蛋龙类中的镶嵌演化模式。该研究成果发表于《Journal of Comparative Neurology》。
研究人员主要采用了以下关键方法：对三个近颌龙科标本（ROM VP 65050、ROM VP 73915和ROM VP 43250，均来自北美晚白垩世地层，分别产于美国蒙大拿州地狱溪组、朱迪斯河组和加拿大阿尔伯塔省马蹄峡谷组）的脑颅进行微型计算机断层扫描（μCT），其中ROM VP 65050和ROM VP 73915使用Precision X-ray SmART+系统（80 kV，3 μA，最终体素大小0.1 mm），ROM VP 43250使用Bruker Skyscan 1173（80 kV，62 μA，最终体素大小0.071 mm）。随后在Slicer 5.4.0中通过手动分割构建三维内耳模型，并在Autodesk Maya 2024中进行迷路重新拼接。骨性迷路测量遵循Benoit等（2017）的方案，椭圆度使用Goyens（2019）的公式计算。所有CT扫描和三维模型均已上传至MorphoSource（项目ID: 000790282）。
研究结果部分包括以下内容：通过对三个标本骨性迷路的详细描述和测量，发现所有标本的迷路骨化良好，半规管路径清晰可见。前庭导水管（ASC）是最长的半规管，外侧导水管（LSC）最短，但不同标本间ASC与后导水管（PSC）的长度差异存在变异：ROM VP 65050中两者仅差1.5 mm，而ROM VP 73915和ROM VP 43250中分别差5.1 mm和10 mm。ASC的曲率半径最大，椭圆度最高；LSC最接近圆形。ASC与LSC之间的角度在ROM VP 65050和ROM VP 73915中接近正交（85°和89°），但在ROM VP 43250中仅为75°；其他管间角在70°–77°范围内，普遍偏离正交，其中ROM VP 43250的偏离程度最大。PSC在背视图中呈前弓形，这是由ASC向后延伸超过总脚（common crus）所致，导致总脚扭转并使得PSC与总脚的连接点向前外侧移位。在ROM VP 65050和ROM VP 73915中可分辨前壶腹和外侧壶腹，而ROM VP 43250中壶腹不明显，可能因保存差异。LSC和PSC在大部分长度上保持分离，仅在进入前庭前形成短的后窦。前庭形态在不同标本中变化：ROM VP 43250中前庭向后外侧弯曲形成伸长三角形，ROM VP 73915中前庭近似方形。耳蜗管仅在ROM VP 65050中可辨，呈伸长且略向前方向，而ROM VP 73915和ROM VP 43250中因耳囊腹侧损伤未检测到。在ROM VP 43250中，前庭内侧有一小管可能代表内淋巴管（endolymphatic duct），而ROM VP 65050中耳蜗管内侧面的管道代表前庭耳蜗神经的听觉分支（CN.VIII）。
在讨论部分，研究人员分析了种间变异：三个标本代表近颌龙科不同地层年代和体型范围（ROM VP 73915距今约79–75.3 Ma，ROM VP 65050距今约66 Ma，且ROM VP 43250体重大约是ROM VP 65050的10倍以上）。尽管存在这些差异，内耳形态总体相似，但ASC与PSC相对长度在最小标本（ROM VP 65050）中不同，而管间正交性在最大标本（ROM VP 43250）中偏离最大，暗示这些差异不完全由体型决定。与非鸟类兽脚类比较：近颌龙科内耳在侧视中呈三角形，ASC最长、LSC最短，与多数兽脚类一致；其ASC向后背侧扩张程度高于窃蛋龙科Khaan和Citipati，但类似窃蛋龙科Conchoraptor以及伤齿龙类、驰龙类等，表明该特征在近颌龙科中为祖征保留，而在某些窃蛋龙科中次生丢失。总脚扭转在近颌龙科中显著，导致PSC与总脚连接点前外侧移位，这一特征在冠群鸟类中普遍存在，但在非鸟类兽脚类中罕见，此前仅在驰龙类Velociraptor中记录，表明其可能在手盗龙类中多次独立演化。PSC与LSC的分离程度在近颌龙科中呈现初生状态（incipient stage），即两管保持部分分离，类似于窃蛋龙科Citipati和可能驰龙类Tsaagan，而原始手盗龙类（如似鸟龙类）以及一些窃蛋龙科（Khaan、Conchoraptor）则保留后窦状态。功能意义：近颌龙科内耳形态与多数其他兽脚类差异不大，未显示明显的神经解剖特化，其初生鸟样内耳可能继承自手盗龙类祖先。总脚扭转和PSC–LSC分离可能均与PSC在有限空间内延长有关，但功能意义尚不明确。耳蜗长度方面，将ROM VP 65050的耳蜗长度与脑颅高度比值纳入Choiniere等（2021）数据集后，发现近颌龙科耳蜗相对于脑颅高度显著短于多数其他兽脚类，包括近鸟类和窃蛋龙科，暗示其听觉敏感度或辨别能力可能降低。这一发现与之前认为近颌龙科比窃蛋龙科更具捕食性的推测矛盾，因为增强听力通常有利于捕食。
研究结论部分翻译如下：Hanson等（2021）提出，鸟类内耳的许多特征（包括背腹向高耸的迷路和显著增大的ASC）早在鸟跖类（Avemetatarsalia）演化早期就已出现。本研究揭示的近颌龙科内耳形态，无论单独考虑还是与其他手盗龙类比较，均表明许多表征鸟类耳朵的精细特征不仅出现在冠群鸟类（crown Aves）基部之前，而且很可能在手盗龙类（Pennaraptora）中多次平行演化。提高对非鸟类兽脚类（特别是手盗龙类）古神经解剖学的采样密度，对于准确理解沿冠群鸟类演化支发生的神经演化变化至关重要。近颌龙科内耳的一些独特特征似乎与双足行走的压力有关，但其他特征（如听觉特化用于捕食的明显减弱）令人困惑，尤其是在此前认为近颌龙科比其窃蛋龙类近亲更具捕食性的背景下。总体而言，研究结果强调并非所有窃蛋龙类内耳都表现出相同的适应，因此沿鸟类干群不同支系进行多样化采样对于完整表征特定特征的获得和祖先状态至关重要。
