《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Neural Bases of Memory Development: Insights from Magnetic Resonance Imaging
编辑推荐：
与年龄相关的记忆改善与大脑中与年龄相关的变化有关。研究人员发现，海马扩散（hippocampal diffusion）的测量指标比体积（volume）更一致地与记忆相关。颞叶（temporal）、顶叶（parietal）、枕叶（occipital）和额叶（fr
与年龄相关的记忆改善与大脑中与年龄相关的变化有关。研究人员发现，海马扩散（hippocampal diffusion）的测量指标比体积（volume）更一致地与记忆相关。颞叶（temporal）、顶叶（parietal）、枕叶（occipital）和额叶（frontal）区域的激活与编码（encoding）和提取（retrieval）有关。脑区之间的功能连接（functional connectivity）随发展而变化。纵向研究（longitudinal studies）需进一步理解脑-行为关系（brain-behavior relations）的发展。
3. 大脑宏观结构（Macrostructure）如何与记忆表现的年龄相关差异相关联？
海马体积（hippocampal volume）在发展中变化，即使控制了颅内体积（intracranial volume）。2022年的一项荟萃分析（Botdorf等，2022a）总结了25项研究、61个记忆结果和1357名参与者（4-35岁），发现海马总体积与记忆表现之间存在小而显著的正相关，且不同研究间的变异未由记忆延迟、任务类型、年龄范围或体积标准化方法解释。总之，发展过程中较大的海马体积与更好的记忆表现相关。
3.1 海马亚区（Subregions）（头、体、尾）
海马亚区（头、体、尾）在发展中呈现不同变化模式。横断面寿命研究显示成人海马体体积大于儿童和青少年，尾部变化较小或无。纵向研究（4-8岁）显示头部体积呈二次变化，体部和尾部呈线性变化。横断面研究结果不一致，例如头部体积与源记忆（source memory）表现呈负相关（成人）或正相关（6岁儿童）。纵向研究提示海马亚区增长与记忆改善相关，但不同亚区在不同年龄预测不同记忆方面。
3.2 海马子区（Subfields）（CA1-4、DG、下托（subiculum））
海马子区在宏观结构变化上模式不同。一项荟萃分析（Homayouni等，2023）显示年龄与子区体积从童年到成年早期呈正相关，之后负相关。横断面研究中，头部子区（如CA1）与源记忆的关系随年龄变化，体部子区表现更一致。纵向研究一致显示子区体积增长与记忆改善相关，例如4-8岁儿童中头部CA1和体部下托体积增长与源记忆改善有关。总之，子区增长与记忆改善相关，但不同子区在不同年龄与不同记忆方面关联。
3.3 皮层区域（Cortical Regions）
皮层发展具有层次性，从低级感觉运动区到高级联合区。一项纵向研究显示出生至6岁皮层总体增长与包含记忆测量的标准化评估（NEPSY）表现相关。特定皮层区域（如颞叶、顶叶、额叶）的厚度和体积变化与记忆改善相关，例如左眶额皮层厚度与视觉空间延迟回忆相关。
3.4 同时考虑多个脑区
两项研究采用多元方法。Keresztes等（2017）通过偏最小二乘相关分析识别出海马子区和内嗅皮层（entorhinal cortex）的多元剖面（“海马成熟度”），与记忆相似性和源记忆表现正相关。Schommartz等（2023）识别出包含海马子区和多个记忆相关皮层区域的多元脑结构剖面，与短延迟和长延迟记忆表现关联，提示不同脑区剖面与不同延迟记忆变异相关。
4. 大脑微观结构（Microstructure）如何与记忆表现的年龄相关差异相关联？
扩散加权成像（DWI）提供微观结构信息。所有探究海马灰质微观结构完整性的研究均报告与记忆的正相关，一致性强于白质束或宏观结构。这些关系在控制海马体积后仍存在，且跨短延迟和长延迟及多个记忆任务显现。某些区域和年龄特异性可能存在，例如DG子区的效应。
4.1 白质束（White Matter Tracts）
钩束（uncinate fasciculus）、穹窿（fornix）和扣带束（cingulum bundle）的扩散指标（如FA、AD）与记忆的关系不一致。钩束与听觉-言语任务和记忆控制任务正相关，但在源记忆和标准化记忆任务中未发现。穹窿与个体差异正相关，但部分研究未发现。上纵束（SLF）未显示显著关系，表明特异性白质而非全局白质与记忆相关。一项研究创建海马到顶下小叶（IPL）的样本特异性白质流线，发现与源记忆正相关。
4.2 海马灰质扩散（Diffusion in Hippocampal Gray Matter）
所有研究均报告海马灰质微观结构指标（如平均扩散率MD、限制谱成像RSI、多壳高角扩散加权成像HARDI）与记忆的正相关。这些关系跨年龄组、控制体积后仍显著，且跨不同延迟和任务。区域和年龄特异性可能存在，例如DG子区的效应，且儿童与成人强度不同。
4.3 微观结构的替代测量（Alternative Measures of Microstructure）
T2*弛豫时间（T2*-RT）反映组织健康程度。一项横断面研究（16-18岁）显示双侧下托和左CA2的T2*-RT与延迟视觉回忆负相关，即更健康的组织与更好记忆相关。
5. 大脑功能如何与记忆表现的年龄相关差异相关联？
功能性磁共振成像（fMRI）研究揭示儿童参与记忆编码和提取时的神经支持。编码研究显示MTL和PFC的激活，但仅PFC激活随年龄增加并与记忆表现相关。后续研究复制并扩展了这些发现。
5.1 编码（Encoding）
5.1.1 PFC激活的复制与扩展：跨研究一致显示PFC后续记忆效应（subsequent memory effects）的年龄相关差异，与策略发展平行。训练策略（如视觉意象）影响PFC激活并介导年龄相关改善。PFC也参与记忆错误（如知识一致效应）和价值导向的优先化。
5.1.2 MTL激活的复制与扩展：年龄相关差异在4岁儿童中已观察到，但效应受年龄、表现和刺激复杂性影响。多体素模式分析（MVPA）显示后海马随年龄分化更明显，与记忆稳定化相关。
5.1.3 PFC和MTL以外的区域：视觉处理区域（如PPA、OPA、RSC）的激活与记忆相关，但发育差异存在（如儿童仅有PPA）。MVPA显示视觉类别区分性与记忆表现相关。
5.1.4 PFC、MTL和其他区域的相互作用：功能连接研究显示海马-PFC连接与记忆增强相关，且某些连接随年龄减弱（如反相关）。全脑模式随年龄变化。
5.1.5 负性后续记忆效应（去激活）：默认模式网络（DMN）的去激活随年龄增加，并介导年龄与记忆的关系。
5.2 提取（Retrieval）
早期研究显示PFC和顶叶激活随年龄增加。后续研究扩展了PFC（如dlPFC）和MTL（如海马）的作用。海马在幼儿（2岁）中已显示对学习刺激的激活，但可能较宽泛。随年龄增长，海马沿长轴（anterior-posterior）出现功能分化：前海马支持灵活提取和整体表征，后海马支持精细时空表征。部分研究提示从MTL到PFC的年龄相关转换，但纵向研究显示非线性轨迹。PFC和MTL之外的区域（如顶叶、枕叶）也参与，且发育差异表现为更广泛激活向更聚焦转变。
5.2.1 PFC激活的复制与扩展：外侧PFC显示正性后续记忆效应，内侧和上PFC显示负性效应，均与年龄相关改善相关。纵向研究显示dlPFC激活在童年缺失后快速增加。
5.2.2 MTL激活的复制与扩展：海马在幼儿（2岁）中显示对学习刺激的激活，与行为记忆相关。随年龄增长，海马沿长轴分化，前海马支持整体表征，后海马支持精细表征。事件分割和熟悉性影响模式相似性。
5.2.3 从MTL到PFC的可能转换：研究显示儿童比成人更多海马激活，成人更多mPFC和纹状体- dlPFC连接。纵向研究显示非线性轨迹，青春期海马激活回升。
5.2.4 PFC和MTL以外的区域：顶叶和枕叶参与提取，发育差异表现为儿童更广泛激活，成人更特异。前顶叶（IPL）相似，后顶叶（precuneus）成人更强。枕叶从后到前转换。策略使用和注意力过程相关。
5.2.5 PFC、MTL和其他区域的相互作用：功能连接随年龄增加，包括MTL- PFC、顶叶-额叶等，与记忆差异相关。
5.3 静息态功能连接（Resting-state functional connectivity）
海马静息态功能连接（rs-fc）网络在儿童和成人中相似，但与发展中记忆表现的关系因年龄而异。4岁儿童中网络外区域连接与记忆正相关，6岁儿童中网络内连接正相关。纵向研究显示记忆改进预测后续连接，连接也预测后续记忆变化，提示双向过程。
6. 多模态MRI
两项研究使用多种成像模态。Amlien等（2018）发现sMRI、fMRI和DWI共同解释源记忆中55%的年龄方差，其中sMRI占28.9%，fMRI占8.1%。Fjell等（2019）发现前海马体积和扩散独立解释10天回忆。多模态研究可提供全面图景。
7. 发展中记忆神经相关性的变化本质
定量变化（幅度增减）和定性变化（不同区域或连接）均被报道。编码活动显示定量变化，从童年到成年单调递增。区域相互作用显示定性重组，如青春期脑区重组、海马长轴分化、MTL到PFC转换。
8. 解释结果的理论框架
“双成分模型”认为早期发展的关联成分（海马/MTL）和后期发展的策略成分（PFC）支持情景记忆。另一提议海马成熟从优先一般信息转向具体情节。交互专门化理论认为脑区通过活动依赖性相互作用变得专门化。
9. 不足与未来方向
现有文献存在方法差异、不一致发现、样本量不足等。未来需纵向设计、多模态、多元分析、关注早期发展、提高统计功效、理论发展。需区分关联记忆与控制过程，探索编码、巩固、提取的不同轨迹。
