我们听到的事物的预测编码有多精确？谢泼德音调下的失匹配负波

《European Journal of Neuroscience》：How Precise Is Predictive Coding for Things We Hear? Mismatch Negativity With Shepard Tones

　　

预测编码（Predictive Coding）理论认为，神经系统的每个层级会从自下而上的信息（如感觉输入）和自上而下的信息（如期望和过去信息的可靠性）构建一个模型，然后根据该模型检验新输入。若新输入与模型匹配，则无需改变模型；若不匹配，则需要额外的脑处理来更新模型。研究人员使用按离散谢泼德音阶（discrete Shepard scale）排列的谢泼德音调（Shepard tones）来测试听觉系统中该模型的精确性。该音阶是一系列音符，每个音符由多个不同振幅且相隔一个八度的纯音组成，相邻音符之间隔一个半音，从而产生一个永远上行或下行的音阶。研究人员偶尔且不可预测地将音阶中预期的音符替换为比预期低三分之二半音、低三分之一半音、高三分之一半音或高三分之二半音的音符。在向20名参与者耳朵播放音调的同时，用128个头皮电极（脑电图，EEG）测量其大脑电活动。研究人员发现，在180–220毫秒内，这些不可预测音调的事件相关电位（ERP）负波幅随其与预期音符距离的增大而增加，且对于低于预期音符的音调负波幅更大。研究人员得出结论，离散谢泼德音阶这类规律性的预测模型对小于三分之一半音的音调具有敏感性，并且对“下冲”（undershoots）比“上冲”（overshoots）更敏感。

**论文解读：精确听觉预测编码的神经电生理证据——基于谢泼德音调的失匹配负波研究**

### 研究背景与问题

预测编码（Predictive Coding）理论认为，神经系统通过层级化模型不断预测传入感觉输入，并将预测误差（Prediction Error）用于更新模型。该理论已在视觉、听觉等多个感觉模态中得到广泛支持，但现有研究多聚焦于是否存在预测误差，而较少探究预测模型对细微变化的敏感性。特别是，在听觉领域，尽管已有研究利用失匹配负波（Mismatch Negativity, MMN）——一种由罕见偏离刺激诱发的负向事件相关电位（Event-Related Potential, ERP）——来反映预测误差，但尚未有研究系统地评估预测模型对音高微小偏差的分辨能力。Tervaniemi等人（1994）曾使用谢泼德音调（Shepard tones）在奇数ball范式下发现音阶重复和反转可诱发MMN，但其偏差幅度较大（一个半音或重复），无法揭示模型对更细微间隔的敏感性。本研究旨在填补这一空白：通过构建离散谢泼德音阶（Discrete Shepard Scale），使相邻标准音调间隔一个半音，并引入比预期低或高三分之一半音和三分之二半音的偏差音调，检验听觉预测模型能否编码小于一个半音的间隔信息，以及模型对“下冲”（低于预期）和“上冲”（高于预期）的敏感性是否对称。

### 研究方法概述

研究人员招募了20名听力正常的参与者（10女10男，年龄19–63岁，平均28岁；9名心理学本科生获课程学分，11名志愿者有机会获20澳元礼品卡；伦理审批由默多克大学人类研究伦理委员会批准，编号2016/112）。实验在隔声隔光小室内进行，参与者阅读自选书籍（非注意状态）。刺激为36个谢泼德音调（间隔三分之一半音），每个音调由10个相隔一个八度的正弦分量组成（中央频率周围高斯包络，振幅22–56 dB，频率范围9.73–9774 Hz），时长200 ms（10 ms升降时间），音间间隔250 ms。实验分9个区组，每个区组包含586个标准音调（88%）和80个偏差音调（12%，每种偏差类型20个，各3%）。标准音调按一个半音间隔连续上行或下行，偏差音调为：比预期音高低三分之二半音（2-under）、低三分之一半音（1-under）、高三分之一半音（1-over）、高三分之二半音（2-over）。偏差后从下一个预期音调继续原方向音阶。EEG记录使用128通道地理传感器网（EGI系统，采样率500 Hz，参考Cz），数据经脑电分析工具箱（EEGLAB）预处理：带通滤波0.1–48 Hz，去除噪声通道，独立成分分析（ICA，AMICA算法）去除眼动伪迹（ICLabel分类，眼部成分概率>70%且脑部概率<5%时剔除）。以刺激前100 ms为基线，提取-100至350 ms时段，去除幅度变化>150 μV的试次。最终按刺激类型叠加平均ERP（标准试次排除偏离后首个标准；每位参与者至少110个试次）。感兴趣区（ROI）为Fz及其周围7个电极（E4、E5、E10、E11、E12、E16、E18、E19）。MMN时间窗口：由全部偏差减标准差值波在100–250 ms间最负峰值（200 ms）确定，取±20 ms（180–220 ms）。使用重复测量方差分析（ANOVA）和贝叶斯ANOVA（JASP，默认JZS先验）检验方向（下冲vs.上冲）和幅度（小=三分之一半音 vs.大=三分之二半音）的主效应及交互作用。

### 研究结果

#### 3.1 事件相关电位（ERPs）
在Fz ROI处，标准音调与四种偏差音调的ERP波形均显示出约50 ms的正向偏转（P1）、约100 ms的负向偏转（N1）和约140 ms的正向偏转（P2）。此后波形开始分离，2-under偏差与标准的差异最为明显。差值波显示MMN峰值位于刺激后200 ms，故MMN时间窗设为180–220 ms（灰色阴影区域）。地形图显示前部分布的负波（典型听觉MMN）。四种偏差的MMN平均幅度（μV）分别为：2-under：-0.97±0.74（Cohen’s d=-1.30，t(19)=-5.81，p<0.001，BF₁₀=3371，极端证据）；1-under：-0.49±0.50（d=-0.97，t=-4.36，p<0.001，BF₁₀=188.2，极强证据）；1-over：0.03±0.48（t=0.27，p=0.60，BF₁₀=0.20，中等证据支持H₀）；2-over：-0.21±0.48（t=-1.95，p=0.03，BF₁₀=2.14，仅轶闻证据支持H₁）。进一步2×2重复测量ANOVA显示：方向主效应显著（F(1,19)=25.53，p<0.001，广义η2=0.25），下冲偏差MMN幅度显著大于上冲偏差；幅度主效应显著（F(1,19)=13.00，p=0.002，广义η2=0.10），大偏差（三分之二半音）MMN幅度显著大于小偏差（三分之一半音）；方向×幅度交互作用不显著（F=0.96，p=0.339）。贝叶斯ANOVA支持加性模型（包含两个主效应，P(M|data)=0.569，BF₁₀=1.0），且方向效应为极端证据（BFincl=274.1），幅度效应为中等证据（BFincl=6.689），交互作用仅为轶闻证据（BFincl=2.049）。

### 讨论与结论

研究人员原本预期预测模型对下冲和上冲偏差应具有对称敏感性（偏差越大MMN越大），但结果却显示显著的不对称性：下冲偏差诱发了明确的MMN（甚至1-under仅三分之一半音的偏差也获得极强证据支持的MMN），而上冲偏差中仅2-over有微弱MMN（1-over无MMN）。这一模式与Tervaniemi等（1994）的重复偏差结果高度相似（图3），验证了本研究范式的有效性，但无法用简单的适应机制解释——适应假说预测上冲偏差MMN应更大或至少同等，而观察到的相反模式排除了三种可能的适应机制。研究人员从预测编码的精度加权（precision weighting）角度讨论，认为可能下冲偏差对模型的挑战更大（因更接近重复，需要额外处理），但精度加权难以解释为何模型对下冲和上冲的先验置信度不同。未来研究可加入等概率/多标准控制条件或试次级期望建模，并探索音乐训练背景的影响（本研究未采集，但初步扩展研究未见调制）。尽管存在不对称之谜，但本研究首次证明听觉预测模型对小于三分之一半音的频率偏差具有敏感性，且对下冲比上冲更敏感，为预测编码的精确性提供了新的量化证据。

**研究结论**（原文翻译）：
研究人员得出结论，离散谢泼德音阶这类规律性的预测模型对小于三分之一半音的音调具有敏感性，并且对“下冲”（undershoots）比“上冲”（overshoots）更敏感。