《RENEWABLE & SUSTAINABLE ENERGY REVIEWS》：Heat stress in livestock under climate change: Critical advances, emerging technologies, and pathways to resilient production systems – A systematic review
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热应激是气候变化下家畜生产面临的主要挑战，影响生产力、动物福利和粮食安全。这项系统综述（PRISMA 2020）评估了166项同行评审研究，以评估缓解策略在各类家畜系统中的有效性、可扩展性和局限性。传统策略（例如冷却系统、营养补充和选择性育种）改善了体温调节、
热应激是气候变化下家畜生产面临的主要挑战，影响生产力、动物福利和粮食安全。这项系统综述（PRISMA 2020）评估了166项同行评审研究，以评估缓解策略在各类家畜系统中的有效性、可扩展性和局限性。传统策略（例如冷却系统、营养补充和选择性育种）改善了体温调节、生产力和健康，但通常受到高成本和特定环境性能的限制。新兴创新，包括基于CRISPR（规律间隔成簇短回文重复序列）的基因编辑、表观遗传选择、微生物组工程、智能冷却材料、可穿戴生物传感器、数字孪生建模和人工智能赋能的网络-物理系统，在增强耐热性和适应能力方面展现出巨大潜力。然而，研究人员尚未充分解决这些策略的长期有效性、伦理影响、监管可行性以及对小农户和资源有限系统的可及性问题。本综述通过将生物、技术和系统层面的策略整合到一个可持续性框架中，推进了当前知识，特别强调能源效率、可扩展性和包容性。研究人员指出了关键的知识空白，包括对慢性和跨代热应激效应的理解有限，以及对整合的、基于系统的解决方案的需求。未来的进展将依赖于协调的、跨学科的方法，将传统和先进策略相结合，以支持具有韧性和气候适应性的家畜系统。
论文主体部分总结如下：
1. 引言
家畜在全球粮食系统中发挥关键作用，贡献约33%的全球蛋白质摄入量和17%的总膳食能量，支撑近10亿小农户的生计。然而，该行业面临日益严峻的可持续性挑战，包括温室气体排放和生物多样性丧失。一个关键且不断升级的威胁是气候变化加剧的热应激。据预测，到2100年，极端高温事件将急剧增加，尤其在热带和部分温带地区。目前，全球近80%的牛群每年至少遭受30天超过临界阈值的热应激，在高排放情景下这一比例预计将上升。热应激损害生长、产奶、繁殖和免疫功能，导致重大经济损失。为缓解这些影响，气候智能型家畜系统和耐热性遗传选择正在得到采用；然而，高昂的成本限制了资源贫乏农民获得这些解决方案，可能加剧全球粮食安全和家畜生产力的差距。尽管研究增多，但仍存在关键知识空白，例如对非奶牛和本土品种的耐热性遗传和表观遗传基础了解不足，以及新兴干预措施（如精准冷却、微生物组工程和基因编辑）需要进一步验证长期有效性、可扩展性和适用性。本综述通过将生物、技术和系统层面的策略整合到可持续性框架中，推进当前知识，评估可扩展性、资源使用和可行性。
2. 方法论
本系统综述遵循PRISMA 2020指南进行。过程包括系统的文献检索、预先定义的纳入和排除标准、相关研究的仔细选择以及研究结果的定性综合。文献检索涵盖Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar等主要科学数据库，使用特定关键词组，限制为英文出版物（2006-2025年），并通过手动筛选相关综述的参考文献进行补充。纳入标准包括聚焦驯化家畜物种、明确检验热应激影响或评估缓解、适应或韧性增强策略的研究，以及提供直接相关机制见解的人或非家畜模型研究。排除缺乏与家畜热应激转化相关性的研究、非同行评审的文献等。经过两阶段筛选（标题/摘要和全文），从417条记录中最终纳入166项研究。数据提取使用标准化框架，涵盖家畜物种、生产系统、缓解策略类型等。综合以叙述性方式呈现，并按传统、新兴和创新策略进行主题组织。研究筛选由两名评审员独立进行，分歧通过讨论解决。为增强分析严谨性，采用结构化叙述综合方法，定性评估证据强度，并基于干预类型、物种和生产系统进行系统分类。数据可视化和分析框架使用R软件生成图表，以说明人工智能驱动技术的创新流程和时间演变。
3. 当前缓解策略
3.1 环境改良
环境缓解策略在圈养奶牛和育肥牛中文献记录最充分，包括遮荫、通风、喷淋、喷雾和蒸发冷却系统。在散养或交叉通风牛舍中的泌乳奶牛中，遮荫减少太阳辐射负荷，而强制气流增加对流散热并支持皮肤和呼吸道的蒸发。冷却方法如喷雾器、喷淋器和高速风扇提高热舒适度、瘤胃功能和产奶量。隧道通风在炎热气候下的奶牛舍中进行了评估，相较于控制较差的通风系统，可降低直肠温度和季节性产奶量损失。绝热冷却（包括雾化和蒸发垫）有效降低集约化牛或猪舍的环境温度，但其效率在高湿度环境下下降，且需要可靠的水和能源供应。在放牧肉牛和小反刍动物中，实用选择通常限于自然或人工遮荫、提供凉水、改变放牧时间和使用适应品种。总体而言，环境冷却策略在集约化奶牛系统中持续表现出高有效性，但其可扩展性在广泛和小农户系统中受到基础设施和能源需求高以及气候依赖性的限制。
3.2 营养和遗传干预
营养和遗传干预也很重要，但其效应高度依赖于物种、日粮和生产阶段。在热应激山羊中，日粮中添加红藻Gracilaria birdiae可改善体温调节和生产反应；在绵羊中，补充Sargassum latifolium改善了抗氧化和免疫相关反应。在肉鸡中，微藻如螺旋藻和小球藻主要作为抗氧化和免疫调节饲料添加剂被研究。基于电解质的干预（如硒、甜菜碱、谷氨酸、叶酸）调节酸碱平衡，降低皮质醇水平，并支持代谢和免疫功能。天然产品（如姜黄、百里香和中药配方）进一步增强抗氧化酶并减少应激标志物。益生菌（如酿酒酵母和丁酸梭菌）在热应激下改善消化、免疫功能和生长。同时，遗传和育种方法，如选择汗腺密度较高的动物（遗传力h
2=0.69）、与耐热本土品种杂交以及促进高效用水和反刍（仅限反刍动物）等性状，正在被认识到具有增强热韧性、繁殖力和饲料效率的潜力。营养干预提供短期到中期的缓解，且相对可扩展，因为可整合到现有饲喂程序中。但反应不能均匀外推至反刍动物、猪和家禽，因为消化生理、基础日粮、剂量和生产阶段强烈影响结果。相比之下，遗传和育种策略提供较高的长期有效性和可持续性，但受限于实施缓慢、与生产性状的潜在权衡以及小农户系统的有限可及性。传统缓解策略受限于高成本、特定环境有效性和在长期或极端热应激下的有限性能，这凸显了对更具适应性和可扩展性解决方案的需求。
4. 新兴和创新策略
4.1 先进遗传和细胞技术
4.1.1 基因编辑和热应激适应
基因编辑技术如CRISPR（规律间隔成簇短回文重复序列）和合成生物学工具为提高家畜热韧性提供了新途径。CRISPR/Cas9因其精准性和易用性而受到青睐，全基因组研究已识别出与耐热性相关的标记用于选择性育种。精确编辑可改善饲料转化效率，而营养干预可进一步减少热应激生物标志物如热休克蛋白70（HSP70）。基因编辑HSPs和汗腺性状也显示出前景。HSP70是一种关键分子伴侣，在热应激期间保护细胞、降低体温并增强免疫力。尽管有这些进展，伦理考虑、长期效应和现场验证仍然至关重要。表1列出了主要生物技术方法。基因编辑、表观遗传选择等先进遗传技术展现出提高耐热性和生产力的高潜力，但当前证据主要停留在实验阶段，现场验证有限，且受伦理、监管和高实施成本的制约，使得其近期适用性有限，证据强度中等。
4.1.2 种间基因转移
通过基因编辑从沙漠适应物种向家畜转移耐热性状是增强气候韧性的有前景途径。CRISPR/Cas9可精确引入耐热等位基因，包括催乳素受体基因突变（赋予家畜耐热性）。其他平台如转录激活因子样效应核酸酶和锌指核酸酶提供了额外灵活性。关键遗传标记如HSP70和HSP90中的单核苷酸多态性支持标记辅助选择，而抗氧化防御基因如SOD2和GPX1对维持细胞稳态至关重要。基因编辑家畜通常表现出改善的体温调节能力、生长、繁殖力和生产力。然而，伦理考虑，包括潜在的脱靶效应、动物福利影响和生物多样性风险，需要谨慎治理以确保负责任应用。
4.1.3 克隆或实验室培养的耐热家畜
4.1.3.1 体细胞核转移（SCNT）
SCNT与抗逆基因整合相结合，允许精确基因组编辑且嵌合现象最小。通过SCNT产生的转基因犊牛表现出稳定的基因表达和改善的应激韧性。然而，低效率和胚胎应激相关基因过表达仍是挑战。该技术要求先进的专业知识，但在生产和保护方面仍有前景。
4.1.3.2 通过表观遗传韧性进行选择性繁殖
针对表观遗传热韧性的育种为改善动物福利和生产提供了有前景的途径。该方法整合遗传和表观遗传机制（包括DNA甲基化和基因调控），以增强猪和奶牛等物种的耐热性。早期热暴露可通过改变应激相关基因如促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）来塑造长期韧性。在奶牛中，将耐热标记添加到育种中改善了韧性预测能力。然而，需要平衡耐热性状与其他生产性状以避免育种权衡。图2展示了SCNT和表观遗传选择作为互补策略。
4.1.4 胚胎编辑以实现长期韧性
通过CRISPR/Cas9进行胚胎编辑引入耐热性状如PRLR突变，增强热适应。此类干预还针对繁殖效率、免疫反应和抗病性。表观遗传遗传，例如母体热应激改变后代甲基化组，进一步促进了韧性。在鱼类和植物中观察到的“表观遗传疫苗接种”也支持这一适应机制。图3说明了耐热家畜的整合基因组和表观基因组修饰工作流程。
4.2 智能材料和基础设施
4.2.1 自冷却家畜房舍
自冷却房舍系统通过维持受控微环境，为减轻热应激提供了有效方法，特别是在奶牛和猪中。技术如冷水系统、喷雾、蒸发垫和高压雾化已显著降低牛舍温度和呼吸频率。强制气流通过增加对流交换和去除湿气改善散热。相变材料（PCMs）和反射纳米涂层提供被动冷却。PCMs可通过吸收和释放热量将室内温度降低高达10°C。反射纳米涂层（包括二氧化钛和纳米硅配方）通过增加屋顶或墙壁反射率减少太阳热增益，并已在建筑围护应用中实现约2-3°C的降温。其家畜相关性最强于有屋顶的奶牛、犊牛、家禽或猪舍。
4.2.2 可穿戴体温调节装置
可穿戴和动物携带技术主要应理解为检测和决策支持工具，而非直接缓解热应激的装置。在奶牛中，耳标、瘤胃丸、加速度计和多传感器项圈可持续监测体温、反刍、活动和饮水行为等热负荷相关指标。在马中，汗液分析贴片和可穿戴传感器被探索用于运动或炎热天气下的水合作用和热应变监测。这些技术通过触发管理响应间接缓解热应激。然而，广泛采用受成本、电池寿命、校准要求、动物佩戴装置、数据解释和基础设施连接性的限制。蒸发冷却项圈或可穿戴冷却概念在干燥条件下可能有助于体温调节，但在潮湿环境中效果较差，使得结合监测、传导冷却、遮荫和通风的混合系统更现实。
4.2.3 3D打印自适应遮荫结构
3D打印自适应遮荫结构、自动遮阳篷和太阳能冷却系统代表了减轻热应激的有前景创新。拉胀和气候响应设计已实现5-8%的温度降低。在畜牧养殖中，50%遮荫覆盖率改善了极端高温条件下的热舒适度，而反射表面和隔热材料减少辐射热。自动遮荫和遮阳篷系统最适用于奶牛、育肥牛和集约化管理的小反刍动物。这些系统还可能支持采食量、减少应激和改善福利，但效益大小取决于饲养密度、遮荫覆盖率、湿度、气流、饮水可及性和动物生产阶段。尽管初始成本可能对小农户过高，但生产力和福利的长期效益支持其采用。图4说明了先进的遮荫和冷却解决方案。
4.3 人工智能驱动和精准技术
4.3.1 数字孪生模型
数字孪生模型模拟来自可穿戴传感器的实时生理和行为数据，创建虚拟动物副本，实现主动热应激管理。例如，智能统一管理与能源追踪架构框架利用能量平衡指标进行干预规划。基于机器学习算法的预测模型支持早期应激检测和繁殖效率改善。补充技术包括层次模糊推理系统，根据年龄和健康状况等特征评估个体热应激易感性。瘤胃丸和行为传感器检测早期应激信号，触发及时干预。早期热暴露影响猪等物种的长期耐热性。整合环境、营养和基因组数据有助于选择耐热家畜品种。
4.3.2 自主气候控制系统
自主系统对于城市和农业环境的气候韧性至关重要。冷却雾系统、凉爽屋顶、遮荫装置和水路显著降低城市温度（某些情况下高达3.1°C）。智能建筑使用ClimaCon等系统整合无线传感器与HVAC系统，优化热环境同时减少8-10%的能源使用。在农业环境中，机器学习模型如梯度提升实现户外工人实时热应激预测。图5展示了智能家畜棚中的这些创新。冲积图说明了从传感器技术到人工智能模块、数字孪生网络-物理系统、自主牛舍管理和区块链赋能平台的演变流程。传感器驱动的喷雾调节湿度以防止呼吸应激，而滤光装置模拟自然光周期。可穿戴神经传感器、红外热成像和植入式神经监测装置通过生理和机械声学信号分析准确检测热应激。尽管有这些进展，伦理和财务挑战仍然是负责任部署的重要考虑因素。
4.4 微生物组和生化工程
4.4.1 工程化肠道微生物组
工程化肠道微生物组代表了减轻家畜热应激效应的有前景策略。热应激会破坏微生物平衡，损害营养吸收和免疫力。关键有益微生物，包括阿克曼氏菌（Akkermansia muciniphila），调节热应激公牛的精子发生等生理反应。用酿酒酵母、丁酸梭菌、乳酸杆菌和双歧杆菌进行的益生菌和益生元处理已证明在热应激下改善山羊和家禽的肠道屏障完整性、减少炎症并增强抗氧化活性。产丁酸细菌对于恢复肠道屏障和控制全身性炎症至关重要。然而，益生菌功效取决于菌株、剂量和宿主因素，凸显了定制方法的需求。越来越多的证据表明，肠道微生物组在热应激下的有益效应主要由短链脂肪酸（尤其是丁酸、乙酸和丙酸）介导，这些代谢产物增强肠道屏障完整性、减少内毒素移位并调节炎症通路。微生物组衍生的代谢产物还支持抗氧化防御系统和线粒体功能，减轻热应激期间的活性氧（ROS）积累。
4.4.2 来自耐热物种的微生物组移植
另一个新兴策略涉及将来自热适应动物（如骆驼和热带牛）的微生物组移植到常规家畜。研究表明，与骆驼共同放牧的牛改变了瘤胃微生物组成，富集了有益类群如拟杆菌目（Bacteroidales），改善了干物质消化率和发酵效率。类似地，来自耐热物种的微生物组移植增强了小鼠模型的热韧性，为更广泛的家畜应用提供了潜力。然而，此类微生物转移可能带来风险，包括破坏本地微生物群落和潜在的人畜共患病传播。因此，应用宏基因组学工具监测微生物动态并确保安全对于将微生物组工程整合到热应激管理策略中至关重要。
4.4.3 热保护性代谢产物递送
热保护性代谢产物在减轻家畜（尤其是奶牛和家禽）热应激中发挥关键作用。氨基酸如谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸支持肠道完整性并减少炎症，维持热应激下的营养吸收和蛋白质合成。化合物如白藜芦醇和槲皮素通过诱导热休克蛋白增强耐热性，改善免疫力并降低炎症和体温。在家禽中，甜菜碱作为渗透调节剂促进生长、肠道健康和免疫功能。尽管有这些潜力，确定最佳剂量和长期安全性仍然至关重要。先进递送方法，包括固体脂质纳米粒和微囊化（喷雾干燥、凝聚、脂质体），改善了这些生物活性物质在胃肠道的稳定性、生物利用度和靶向释放。
4.5 生态系统和系统层面创新
4.5.1 气候响应型家畜系统
将家畜整合到网络-物理系统（CPS）中正在改变农业，通过连接动物、环境和数字技术实现实时监测和人工智能驱动管理，增强动物福利和运营效率。CPS实现自动调整，如优化饲喂和微气候控制，而精准畜牧业（PLF）促进个性化护理并减少资源使用和环境影响。可持续实践通过回收作物残留物作为饲料和使用粪便改善土壤肥力得到支持。在干旱地区，机器人和无人机通过行为监测、靶向冷却和环境改良（如遮荫和喷淋）提供创新的热应激缓解。智能传感器冷却系统进一步提高能源效率。尽管有这些进展，成本、基础设施、数据隐私和区域适应性等挑战依然存在。图6展示了一个集成的CPS-AI框架，实现实时监测、决策制定和自适应干预。
4.5.2 城市和垂直畜牧业
城市和垂直农业在动物生产背景下应谨慎解释。大多数垂直农业证据与植物生产相关，可能通过生产饲料间接支持家畜韧性，但不构成垂直房舍广泛适用于所有农场动物的证据。垂直畜牧养殖的概念仍然是新兴的，其最合理的近期应用是受控环境家禽、昆虫蛋白生产、水产养殖相关系统以及有限的集约化小动物设施。对于大型反刍动物如牛，垂直房舍受限于动物体型、运动需求、粪便管理、通风需求、福利问题以及高资本和能源需求。机器人、传感器和人工智能可能改善集约化系统的饲喂、健康监测和环境控制，但气候控制设施只有在提供足够空间、空气质量、行为机会、生物安全和可靠热调节时才能增强福利。因此，此部分已被重新定义为谨慎的系统层面视角，而非普遍适用畜牧模型的证据。
4.5.3 去中心化、基于区块链的家畜健康网络
区块链技术为管理家畜健康提供了去中心化解决方案，增强了透明度、可追溯性和数据完整性。智能合约和不可替代代币支持不可变健康记录，而eCattle等平台简化数据交换并减少管理开销。零知识汇总降低了数据处理成本和延迟，区块链的不可篡改性增强了信任和安全性。实际实施如IBM Food Trust已在乳制品和食品可追溯性中得到应用，实现了端到端追踪。然而，广泛采用仍受限于技术和社会经济障碍，包括农民数字素养低、实施成本高、缺乏互操作性标准和数据治理挑战。将区块链与物联网结合，通过启用实时环境监测、自动热应激响应和安全数据存储，促进了气候韧性的农业。表2提供了主要热应激缓解策略的比较评估，包括有效性、可扩展性、限制和证据强度。
4.6 未来展望与前景
未来家畜热应激缓解的进展可能受基因工程、合成生物学和仿生技术的融合塑造。实验证据表明，操纵体温生理性状在生物学上是可行的；例如，核心体温降低的转基因模型显示出改善的寿命和能量效率。CRISPR/Cas9等基因组编辑工具正被探索以增强家畜的耐热性和抗病性。互补创新，包括温度响应合成细胞和局部热电调节系统，进一步展示了先进靶向热管理策略的潜力。然而，此类前瞻性进展伴随重大伦理挑战。降低神经敏感性以最小化感知热不适的提议引起关键担忧，批评者认为神经脱敏可能通过损害自然行为和认知反应而破坏动物福利。因此，未来部署热生理修饰动物将不仅由技术可行性决定，还由社会伦理、法律框架和公众接受度决定。除了伦理考虑，合成和基因编辑家畜系统的采用还受到显著技术经济障碍的制约，包括高前期投资和专门基础设施需求。因此，严格的技经评估结合包容性、扶贫政策框架对于确保新兴家畜生物技术的公平和可扩展部署至关重要。图7呈现了一个前瞻性进化流程图，概述了不同技术轨迹随时间的变化。
4.7 局限性
本综述限于英文出版物，可能引入语言偏倚。尽管筛选了关键文章的参考文献以捕获额外证据，但可能遗漏了一些相关非英文研究。因此，研究结果应谨慎解释。
5. 结论
总之，到2100年解决家畜热应激需要多学科方法，结合精准营养、遗传改良、智能基础设施、人工智能监测和微生物组管理。在脆弱地区，可持续实施需要将创新与伦理、公平和包容性政策相结合。实现持久韧性将依赖于全球合作、重点投资和负责任治理，以提供可扩展的解决方案，在气候变化中保护动物福利和粮食安全。
