将环境协变量纳入黄尾鲽的状态空间资源评估模型

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Incorporating environmental covariates into a state-space stock assessment model for Yellowtail Flounder

　　

黄尾鲽（Limanda ferruginea，也称为Pleuronectes ferruginea）栖息于西北大西洋大陆架，历史上曾支撑新英格兰沿岸的目标渔业。乔治斯岸（Georges Bank）种群在近几十年下降，尽管减少了捕捞量，但尚未恢复。乔治斯岸黄尾鲽的资源评估表现出回顾性模式（retrospective patterns），这可能是由于模型设定错误，例如忽略了环境对种群或渔业动态影响的假设。在西北大西洋，海洋变暖速度是全球平均的四倍，而黄尾鲽的低生产力与该区域的海洋变暖有关。本研究考虑了资源评估中环境变化的影响，并探讨了识别环境数据以纳入状态空间资源评估模型（state-space stock assessment model）的方法。在回顾了影响黄尾鲽的环境驱动因素的现有信息后，进行了探索性分析以确定要纳入的相关变量。为乔治斯岸种群开发了包含这些效应的资源评估模型。结果表明，纳入环境协变量（environmental covariates）改善了诊断指标，并为综合的、具有生态系统信息的资源评估（ecosystem-informed stock assessments）提供了一个案例研究。

**论文解读：将环境协变量纳入黄尾鲽状态空间资源评估模型**

**研究背景、问题与意义**
黄尾鲽（*Limanda ferruginea*）是西北大西洋大陆架的重要经济鱼种，曾支撑新英格兰地区的定向渔业。然而，乔治斯岸（Georges Bank）种群在近几十年显著下降，尽管自1990年代以来大幅削减捕捞努力量，该种群仍未恢复。乔治斯岸黄尾鲽的种群动态受到捕捞和环境变化的双重影响，尤其值得注意的是，西北大西洋海域的变暖速度是全球平均的四倍，而该区域黄尾鲽的低生产力已被证明与海洋变暖密切相关。传统的资源评估模型常忽略环境效应，导致模型设定错误，表现为回顾性模式（retrospective patterns），即数据的增减会使当代估计值（如产卵群体生物量SSB、捕捞死亡率F、补充量）发生系统性变化。这种回顾性偏差可能源于模型忽略了环境对种群或渔业动态的影响。为应对这一挑战，研究人员需探索将环境信息纳入评估框架的方法，以提高模型诊断性能和预测准确性。本文即针对乔治斯岸黄尾鲽种群，探讨如何将环境协变量（environmental covariates）引入状态空间资源评估模型（state-space stock assessment model）中。

本论文发表在《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》上。研究人员通过整合环境数据，提高了资源评估的诊断指标，为生态系统信息型资源评估提供了案例。

**主要关键技术方法**
研究人员利用美国伍兹霍尔评估模型（Woods Hole Assessment Model, WHAM），该模型是一个状态空间框架，能估计随机效应并整合环境协变量对补充量、捕捞系数和自然死亡率的影响。研究首先基于2024年黄尾鲽研究轨道（Research Track）工作组对文献和收获者生态知识的综合整理，以及广义加性模型（GAMs）的探索性分析（样本数据来源于美国国家海洋与大气管理局NOAA东北渔业科学中心NEFSC的春季和秋季调查，以及加拿大渔业与海洋部DFO的春季调查），筛选出与乔治斯岸种群补充量关系最显著的底温（bottom temperature）作为环境协变量。随后，在WHAM框架内，研究人员构建了包含底温协变量的贝弗顿-霍尔特（Beverton–Holt）补充量模型，并将环境协变量作为潜在过程（latent process）建模（采用随机游走或一阶自回归AR1过程），同时通过观测模型将观测到的底温数据与潜在状态关联。模型拟合采用最大似然估计（通过R包WHAM和TMB实现），并基于收敛性、残差分析、回顾性一致性（Mohn‘s rho）、AIC（Akaike信息准则）及模拟自测试等诊断方法进行模型选择。最终，在32种备选配置中筛选出最优模型。

**研究结果**

**回顾性模式的改善**
在基础WHAM模型（Hansell et al. 2024详细描述）中，捕捞死亡率和SSB的回顾性模式已基本消除，但补充量回顾性的改善在纳入底温环境协变量后最为明显。与未纳入协变量的模型相比，纳入协变量的模型（如m15）的补充量Mohn’s rho值显著降低（如m15的rho_R为0.4193，而对应的无协变量模型m12的rho_R更高），且补充量偏差更均匀分布，方向性模式减弱。这表明底温协变量有助于捕捉补充量变异性的机制性驱动因素，从而减少系统性偏差。

**模型选择**
研究人员比较了32种模型配置，综合考虑AIC、收敛性、回顾性一致性及生物学合理性。最终纳入考虑的四个候选模型为m7、m8、m15和m16。其中m15（Beverton–Holt补充量关系、AR1环境过程、控制性环境效应机制、AR1a（按年龄一阶自相关）数量-年龄随机效应）在AIC、回顾性诊断和生物学合理性方面表现最佳。模型m15的补充量Mohn’s rho为0.4193，相比无协变量模型明显改善，且估计参数与生态预期相符。模型选择强调，在诊断指标相似时，优先考虑生态可防御性，而非仅追求最低AIC。

**变异系数与估计值**
剔除不收敛模型后，IID（独立同分布）和AR1a两种随机效应结构下的模型显示：纳入环境协变量使补充量变异系数（CV）显著降低，而捕捞死亡率和SSB的CV在相同随机效应结构内几乎不变。具体地，在IID组中，无协变量模型m4的补充量CV高于纳入协变量的m7和m8；在AR1a组中，m12的补充量CV高于m15和m16。年度捕捞死亡率估计在所有模型间高度一致，而SSB估计对随机效应假设敏感，但同一随机效应组内差异很小。补充量估计对随机效应假设也敏感，且无协变量模型间的差异更大。

**招募偏差与环境协变量**
比较年度补充量偏差，m15（含环境协变量）能更平滑地处理极端负偏差，而无协变量模型m12则显示方向性模式。这表明环境协变量改善了补充量变异性的估计，并减少了极端年份的偏差。此外，m15的补充量回顾性偏差分布更均匀，进一步验证了协变量的积极作用。

**温度对补充量-产卵群体生物量关系的影响**
基于最终模型m15，研究人员绘制了不同底温情景下的Beverton–Holt补充量-产卵群体生物量关系曲线。模型预测显示，在较暖底温（约10°C）下，最大补充量低于较冷条件（约8°C）下的水平，表明暖温条件下补充量潜力更低。环境协变量的模型估计值与观测数据拟合良好，置信区间在整个时间序列中重叠，表明模型可靠性。

**讨论与结论**
研究结果一致表明，纳入底温环境协变量的模型在多种过程误差假设下均优于未纳入的模型。这有效解决了资源评估中因忽略环境变化而导致的非平稳性（nonstationarity）问题，允许补充量-产卵群体生物量关系随时间变化，反映历史冷期对应较高补充量、近期暖期对应较低补充量的事实。这种动态关系对于准确的种群预测和有效的渔业管理至关重要。

最终模型被推荐用于管理建议，它采用了Beverton–Holt补充量关系，该关系相比均值补充量模型显著改进，并为估计最大可持续产量（MSY）参考点提供了基础，而非依赖代理指标（如F40%）。通过将底温纳入补充量偏差估计，该模型可以应对当前低种群规模和变化环境下的补充量非平稳性。然而，模型对近期环境条件的依赖引入了不确定性，因为未来条件可能难以预测。因此，研究轨道审查小组建议在每次更新评估时迭代监测底温与补充量的关系。

本研究还探讨了在自然死亡率（M）上纳入环境协变量的尝试，但诊断结果不理想，这与Li et al. (2024)的发现一致。最终管理模型采用了年龄变化的M值。

研究结果具有更广泛的渔业管理意义。该工作被视为向生态系统基渔业管理（EBFM）靠拢的实践，因为其展示了在单物种资源评估中融入生态系统和环境信息的可行途径。乔治斯岸黄尾鲽评估是首个利用环境协变量和补充量-产卵群体生物量关系为渔业管理提供信息的操作化评估。

在模型选择过程中，研究人员强调结合统计诊断（AIC、回顾性偏差等）与生态合理性（plausibility）的重要性。最终模型m15的选择是综合了稳定收敛、参数可解释性及与已知系统动态一致性的结果。

对于新英格兰地区的其他两个黄尾鲽种群，研究表明：中南新英格兰-中大西洋种群类似地表现出环境协变量的改善作用（与墨西哥湾流指数相关）；而科德角-缅因湾种群目前未显示出明显改进，其环境条件尚未达到可能触发种群动态剧变的临界阈值。这提示应根据种群特异性证据决定是否纳入环境协变量。

**研究结论翻译**
本研究的主要目标是评估在年龄结构资源评估模型中纳入环境协变量能否改善模型性能和诊断可靠性（特别是减少回顾性偏差和提高关键种群估计的准确性）。WHAM评估模型的结果显示，即使在基础状态空间模型中SSB和F的回顾性模式已基本缓解，但补充量回顾性在纳入底温协变量后得到改善。补充量的Mohn’s rho逐步降低（同时SSB和F诊断保持稳定）表明，明确纳入环境驱动因素很可能解决了黄尾鲽评估中的一个回顾性误差来源。这表明随时间变化的环境协变量有助于捕捉补充量变异性的机制性驱动因素，从而减少评估中的系统性偏差。最终，该研究表明，当环境变量与关键种群动态（如补充量）之间的关系既强且具有生态合理性时，其纳入可以提升模型性能并增强对评估结果的信心。模型选择因此需在传统统计诊断（如AIC或回顾性偏差）之外，同时强调合理性和生态一致性。最终的选择不仅基于单一诊断的优化，还因为它代表了最生态可防御的配置，这基于前期文献和探索性分析。通过以生物学和统计学上合理的方式纳入环境协变量，资源评估模型能够更好地捕捉生态系统动态，并支持对变化保持响应的管理策略，最终促进更可持续的渔业管理。