《Palaeoworld》：A new Edgewood-Cathay Fauna from the Wulipo Bed (uppermost Ordovician to lowermost Silurian) in South China and its palaeoecological significance
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Kai-Yan Shi|Bing Huang|Ren-Bin Zhan|Jia-Yu Rong摘要晚奥陶世大灭绝事件引发了全球范围内的生物群剧变。在华南地区，寒水性的赫兰蒂亚动物群被温水性的埃奇伍德-凯思动物群所取代。而埃奇伍德-凯思动物群的重要代表主要发现于中国东南部。本研究基
Kai-Yan Shi|Bing Huang|Ren-Bin Zhan|Jia-Yu Rong
摘要
晚奥陶世大灭绝事件引发了全球范围内的生物群剧变。在华南地区，寒水性的赫兰蒂亚动物群被温水性的埃奇伍德-凯思动物群所取代。而埃奇伍德-凯思动物群的重要代表主要发现于中国东南部。本研究基于来自中国西南部贵州北部梅坦县乌里坡层（上赫兰蒂期至下鲁德期）的1224件腕足类标本，记录了华南板块这一区域首次发现的丰富埃奇伍德-凯思动物群。该动物群包含13个属，其中以新螺旋贝属、欣德贝属和凯思奥螺旋贝属为主，代表了从生存期向早期恢复期过渡阶段中最早出现的后大灭绝恢复底栖生物群之一。古生态分析显示，从新螺旋贝属与欣德贝属的组合（BA2）到新螺旋贝属与凯思奥螺旋贝属的组合（BA3），生物多样性呈现逐渐增加的趋势。这为大灭绝第二次脉冲之后因全球变暖导致的海平面上升提供了生态学证据。比较研究表明，贵州北部的腕足类动物群与中国东部的极为相似，其恢复阶段可能早于中国中部河南省西川地区的埃奇伍德-凯思动物群。这一发现扩展了该动物群的已知古地理分布范围，为了解大灭绝之后的最早恢复期及古环境背景提供了重要信息。此外，本研究还将石阡组与韦巴组视为乌里坡层的次级同物异名。
引言
晚奥陶世大灭绝事件是显生宙发生的第一次大规模灭绝事件。它包含两个不同的阶段，分别是由赫兰蒂期冰川作用的开始与消退所驱动的（Brenchley等人，1994；Brenchley等人，2003；Harper和Rong，1995；Sheehan，2001；Rong和Huang，2014；Rong和Huang，2023）。这一事件导致腕足类动物的多样性急剧下降（例如，Carlson，2007；Harper，2024；Shi和Huang，2024），同时也显著改变了动物群的组成（Rong和Harper，1988；Rong和Harper，1999；Harper和Rong，2001；Rong等人，2013；Huang等人，2023）。第一阶段使得寒水性的赫兰蒂亚动物群广泛分布（Temple，1965；Rong，1984；Rong和Harper，1988；Rong和Harper，1999），而与快速冰川消融和气候变暖相关的第二阶段则导致了赫兰蒂亚动物群的灭绝，随后在世界大部分地区，尤其是华南地区，被温水性的埃奇伍德-凯思动物群所取代（Rong等人，2020；Rong和Huang，2023）。
华南地区的埃奇伍德-凯思动物群以凯思奥螺旋贝属为主，最初是在中国东南部被描述的（Zeng和Hu，1997；Huang，2008；Rong等人，2008；Rong等人，2013）。该动物群包含41个属，为研究大灭绝之后的生物恢复提供了新的见解（Rong等人，2013；Rong等人，2020；Shi和Huang，2024）。此前关于该动物群的报道主要来自中国东部的浙江地区（Zeng和Hu，1997；Huang，2008；Rong等人，2013）以及中国中部的河南地区（Huang等人，2019）。河南地区的埃奇伍德-凯思动物群属于较年轻的年代，可能是鲁德期后期；不过，华南板块其他地区早期恢复期动物群（如浙江地区的）的古地理分布仍不明确。
此前已有研究在贵州北部的乌里坡层发现了腕足类动物群（Rong等人，2003），并将其归为鲁德期早期。然而后续研究认为“乌里坡组”实际上属于赫兰蒂期晚期（Wang等人，2020），这意味着该动物群属于已知最早的后大灭绝生物组合之一（Rong和Huang，2023）。通过结合新采集的标本以及之前已有的标本（Rong等人，2003；Rong和Zhan，2004），我们在此地区首次发现了丰富的埃奇伍德-凯思动物群，共包含13个属的13种物种。
本文旨在描述该动物群的组成及其古生态特征。同时，我们重新评估了该区域的岩层地层划分，将含化石的地层归入“乌里坡层”，并根据优先原则对同时期的石阡组和韦巴组进行了修正。此外，我们还探讨了埃奇伍德-凯思动物群的生物地理学意义及其宏观演化意义，并详细对比了赫兰蒂期晚期至鲁德期早期的埃奇伍德-凯思动物群与赫兰蒂期早期至中期的赫兰蒂亚动物群。
章节要点
产地与材料
这些化石产地位于贵州北部，从古地理角度来看，处于华南板块长江平台的西南边缘附近（Rong等人，2011）。本研究使用的材料包括之前已采集的标本（如Zhang等人，1964；Rong等人，2003；Rong和Zhan，2004所采集的），以及本文作者在2011年、2017年、2024年和2025年新采集的标本。之前的标本主要来自乌里坡层（上赫兰蒂期至下
动物群关系（NMDS分析与网络分析）
NMDS分析将赫兰蒂亚动物群与华南地区的埃奇伍德-凯思动物群分成了两个彼此不重叠的独立群落（见图7）。该分析得出的应力值为0.1284，表明这种排序方式能够准确反映实际的古生物地理关系。样本E7仅包含深水性的阿吉罗梅内拉属，由于其数据异常，因此被排除在分析之外。尽管E7出现在图7、图8和图9中，但在后续分析中并未将其纳入考虑。
晚奥陶世地层的地层对比
乌里坡层是由Rong在1979年首次建立并命名的。其模式剖面位于贵州北部梅坦县的乌里坡村附近（图1C中的三角形2处）。在最初的描述中，乌里坡层被分为两部分：下部为泥岩，厚度约为20厘米；中部至上部为含泥质石灰岩，厚度约为60厘米。这一描述与本文所认定的该地层的中间部和上部相对应；而当时的描述中并未提及下部的石灰岩层。泥岩层
结论
本研究在贵州北部梅坦地区的乌里坡层发现了丰富的埃奇伍德-凯思动物群，这是在中国东部以外地区首次发现此类早期恢复期的动物群（属于赫兰蒂期晚期至鲁德期早期）。通过对该动物群及其所处环境的分析，我们得出以下结论：
- 1.
根据优先原则，乌里坡层是长江海域西南部这一薄层最上部的奥陶纪地层单元的最恰当名称。同时期的石阡组
作者贡献说明
Kai-Yan Shi： 文章撰写——审阅与编辑，文章撰写——初稿撰写，可视化处理，结果验证，软件应用。 Bing Huang： 文章撰写——审阅与编辑，文章撰写——初稿撰写，可视化处理，结果验证，研究指导，软件应用，资源协调，项目管理，研究方法设计，实地调查，资金获取，正式数据分析，数据整理，概念构思。 Ren-Bin Zhan： 文章撰写——审阅与编辑。 Jia-Yu Rong： 文章撰写——审阅与编辑。
未引用参考文献
de Sowerby and C., (1839).
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。
致谢
我们衷心感谢Yi Wang、Peng Tang、Jun-Ye Ma、Rong-Chang Wu、Kui Yan、Guang-Xu Wang、Xin Wei、Xiao-Cong Luan、Hang-Hang Zhou、Di Chen和Qian Wang在野外工作期间给予的帮助，尤其是在我们首次在该地区进行野外调查时所提供的协助。审稿人Juan L. Benedetto和Yves Candela以及编辑们的意见极大地提升了手稿的清晰度。本研究得到了国家自然科学基金会的支持
