中国南方贵州南部上龙段发现的巴什基尔期及早期莫斯科期（宾夕法尼亚期、石炭纪）牙形石

《Palaeoworld》：Bashkirian and early Moscovian (Pennsylvanian, Carboniferous) conodonts from the Shanglong section, southern Guizhou, South China

　　盛泽伟|柯毅胡|文奇王|向东王

摘要：中国南方贵州南部的上龙段在石炭纪和二叠纪期间形成于平台边缘至上坡相带。在该段的巴什基尔期早期至莫斯科夫期早期地层中，发现了丰富多样的牙形石生物群。这类牙形石的P1元素以Idiognathoides为主，其次为Declinognathodus和Swadelina等属的物种。共鉴定出13个属的42个种和亚种。该地区可划分出7个牙形石带，分别是广义上的D. noduliferus带、Id. sinuatus带、Neognathodus symmetricus带、“Streptognathodus” expansus M1带及“S.” expansus M2带，还有莫斯科夫期的Diplognathodus ellesmerensis带以及Mesogondolella donbassica–M. clarki带。这些牙形石带可与附近的纳青段和罗坤段以及欧洲和北美的相应地层带进行对比。此外，根据P1元素的边缘装饰特征和对称性，Idiognathoides属还可进一步分为结节群和脊状群。在结节群中，Id. sulcatus sulcatus与Id. opimus曾因形态相似被视为同一物种，但平台形态和地层分布的差异表明它们应是不同的有效物种。

引言：晚古生代冰期期间频繁的全球海平面波动导致中国南方、西欧、东欧和北美等地区出现古地理隔离，使得海洋生物在低海平面时期演化出不同的路径（如Korn等人，2012；Angiolini等人，2022；Ueno，2022；Wang等人，2022）。这种隔离机制促进了特有物种的演化，形成了强烈的古生物地理区系特征，给全球范围的生物地层对比带来了困难（Barrick等人，2022）。巴什基尔期是LPIA期间冈瓦纳大陆冰盖最强大的时期之一（Monta?ez和Poulsen，2013；Chen等人，2016），这一时期特征为生物群更替频繁且特有性高（如Saunders等人，1979；Fedorowski，1981；Charpentier，1984；Nemirovskaya和Nigmadganov，1994；Davydov，1996）。因此，巴什基尔期的国际对比一直是个难题。

与底栖生物相比，牙形石的区系特征相对较弱，因此被视作石炭纪国际对比的重要化石类群之一（Aretz等人，2020）。目前七个石炭纪地层阶段中，已有六个或即将有六个以其演化谱系中特定牙形石的首次出现作为全球界线层型地点（GSSP）。巴什基尔期下界的GSSP已被确定在美国德克萨斯州的箭峡谷（Lane等人，1999）。而巴什基尔期与莫斯科夫期之间的界线标志尚未确定，相关候选种也尚未选出（Aretz等人，2020；Corradini等人，2026）。位于中国南方贵州南部的纳青段是中国保存最为完好、研究最为深入的地层段之一。该地层形成于斜坡环境，出露有连续的碳酸盐岩序列，其中含有丰富多样的牙形石组合。正因如此，纳青段曾被选为多个石炭纪地层阶段的潜在GSSP，包括塞尔普霍夫期、莫斯科夫期、卡西莫夫期和格日利亚期（Aretz等人，2020；Hu等人，2020a）。不过，纳青段的底栖化石（如有孔虫）数量不多且保存状况不佳，这影响了其与浅水地层段的生物地层对比。附近的罗坤段、奈劳段和上龙段均形成于斜坡环境，深度较纳青段更浅，且有孔虫含量更高（图1）。为提升纳青段的对比价值，人们对其开展了多学科研究，包括牙形石和镰刀虫的生物地层学研究，以及碳、氧和锶的化学地层学分析，相关研究已在罗坤段（Ma等人，2013；Wang等人，2014；Hu等人，2017）、上龙段（Qi等人，2020；Hu等人，2023；Wang等人，2025）和奈劳段（Wang等人，2025；Ma等人，2026）开展。奈劳段通过揭示牙形石与镰刀虫之间的重要关联，展现了作为纳青段GSSP候选段的潜力（Ma等人，2026）。不过，莫斯科夫期起始处的潜在牙形石界线标志尚未在奈劳段被发现（Ma等人，2026）。因此，本研究通过分析上龙段中的巴什基尔期至莫斯科夫期牙形石，为纳青段GSSP候选段提供另一参考地层，从而有助于未来将深水区的纳青段与其他浅水地层序列进行对比。

巴什基尔期的牙形石生物群以Idiognathoides和Declinognathodus为主，Neognathodus、“Streptognathodus”和Idiognathodus也很常见。这些属均形成于石炭纪中期牙形石更替事件之后（Nemirovskaya和Nigmadganov，1994；Nemyrovska，1999）。在北美中部，巴什基尔期（即莫罗万期和部分阿托坎期）主要依据浅水区的Neognathodus和Idiognathodus物种进行地层划分（Barrick等人，2009；Barrick等人，2013）。而在特提斯地区（欧洲和东亚），巴什基尔期牙形石地层则依据Declinognathodus、Idiognathoides、Neognathodus和“Streptognathodus”等属的多种特征被细分为不同区间带。这类牙形石主要来自平台、平台边缘和斜坡等深水环境（如Nigmadganov和Nemirovskaya，1992；Nemirovskaya和Alekseev，1993；Nemirovskaya和Alekseev，1995；Nemyrovska，1999；Nemyrovska，2017；Sanz-López和Blanco-Ferrera，2013；Qi等人，2014；Hu等人，2017；Hu等人，2019；Hu等人，2020a）。尽管石炭纪时期中国南方和东欧同属古特提斯洋这一古地理区域，但二者地层序列的对比仍存在困难，这是因为两者所使用的地层划分要素不同，且相同牙形石物种的地层分布范围也有差异。因此，全面了解巴什基尔期关键牙形石属的分类、演化、古地理分布及地层分布范围，对于建立跨不同相带和区域的可靠对比框架至关重要。

Neognathodus的分类和系统发育已得到深入研究，基于该属的特征建立的地层划分方法在北美地区的区域生物地层学和对比工作中得到了广泛应用（Merrill，1972；Merrill，1999；Merrill和von Bitter，1977；Barrick等人，2013；Brown等人，2013；Zimmerman等人，2018；Zimmerman等人，2019；Barrick等人，2022）。然而，仅依靠Neognathodus将特提斯地区与北美进行对比仍不够精确，还需结合其他牙形石类群的数据。这是因为在深水区的宾夕法尼亚期地层中Neognathodus元素较为罕见，且某些物种的地层分布范围也存在地域差异（如Nigmadganov和Nemirovskaya，1992；Sanz-López和Blanco-Ferrera，2013；Hu等人，2020a；Wang和Qi，2022）。关于Declinognathodus，其早期和晚期成员的演化趋势及形态变化已得到充分研究（如Sanz-López和Blanco-Ferrera，2013；Sungatullina，2014；Nemyrovska和Hu，2018；Hu等人，2019）。相比之下，巴什基尔期中期的Declinognathodus分类和系统发育仍不甚清楚。同样，虽然宾夕法尼亚期晚期的Idiognathodus物种已得到较多研究（如Rosscoe和Barrick，2009；Rosscoe和Barrick，2013；Hogancamp，2020），但宾夕法尼亚期早期和中期的同类物种仍需进一步研究。

在特提斯地区，尤其是中国南方，Idiognathoides属是巴什基尔期及早期莫斯科夫期牙形石生物群的主要组成部分，因此其分类和系统发育亟待深入研究。自该属最早已知物种Id. asiaticus由Nigmadganov和Nemirovskaya在巴什基尔期早期发现以来，该属便具有全球分布特征，并在巴什基尔期及早期莫斯科夫期持续演化分化。目前该属共有15个有效物种，其中一些物种全球分布广泛，已被用作地层划分标志，例如Id. sulcatus sulcatus Higgins和Bouckaert，1968；Id. sinuatus Harris和Hollingsworth，1933；Id. sulcatus parvus Higgins和Bouckaert，1968；以及Id. opimus（Igo和Koike，1964）（如Higgins，1975；Nemyrovska，1999；Alekseev，2008；Ishida等人，2013；Hu等人，2017）。这体现了该属的生物地层学重要性，正如Nemyrovska（1999）所指出的，基于Idiognathoides的特征建立地层划分方法可能适用于巴什基尔期的国际对比。尽管自20世纪70年代起人们就开始研究Idiognathoides的演化历史（如Dunn，1970），但其系统发育轨迹、形态变化规律以及成对P1元素对称性的形成机制至今仍未明确。此外，由于Idiognathoides更倾向于生活在开阔水域，而非像Neognathodus和Idiognathodus那样栖息于浅水环境，因此在浅水沉积物中这类牙形石较为少见（Nemirovskaya和Nigmadganov，1994）。理论上，深水地层更有利于保存该属的完整系统发育记录。中亚、西班牙、英国和中国南方都曾发现有此类深水地层（如Rhodes等人，1969；Higgins，1975；Higgins，1985；Nigmadganov和Nemirovskaya，1992；Wang和Qi，2003；Sanz-López和Blanco-Ferrera，2013）。在中国南方贵州南部的深水区罗坤段和纳青段，Idiognathoides在巴什基尔期牙形石生物群中极为丰富且占主导地位（Qi等人，2016；Hu等人，2017；Hu等人，2019）。

本研究对中国南方贵州南部的上龙段巴什基尔期牙形石的组成和生物地层学特征进行了分析，研究成果包括：1）建立了贯穿巴什基尔期与莫斯科夫期边界的牙形石生物地层框架，该框架可与未来的镰刀虫研究相结合，进一步提升纳青段这一GSSP候选段的对比价值；2）对Idiognathoides属进行了初步分析，有助于更深入地了解该生物群的组成及其演化轨迹，进而可能为其建立单属地层划分方案。随着全球数据集的不断完善，这类研究有望帮助人们更全面地了解Idiognathoides属及其他相关属的分类和演化情况。

地质背景：石炭纪时期，中国南方地块位于古特提斯洋的东部（图1A）。当时该地区的陆地与海洋分布十分复杂，存在多个平台和盆地（Feng等人，1998；图1B）。受东北走向和西北走向断层的影响（Wang等人，1994），加之中晚密西西比期多次的海进海退循环，滇黔桂盆地逐渐收缩，最终形成了三个……相比之下，其他Idiognathoides物种的分类已相对明确（例如，Nemyrovska，1999；Hu等人，2019），不过其中一些仍需进一步研究。P1元素的相关术语采用Purnell等人（2000）的定义。脊索动物门 Bateson，1886；脊椎动物亚门 Cuvier，1812；牙形石纲 Branson，1938；目……利益冲突声明作者声明不存在任何可能影响本论文研究的已知财务利益或个人关系。致谢本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号：42293281、42172002）以及国家重点实验室“关键地球物质循环与矿床”（项目编号：2026-Z02）的支持。南京大学的李颖、杨孙荣、叶勋燕、李璐、王益新和马新义参与了野外工作，中国科学院南京地质古生物研究所的王秋来则协助进行了截面测量。我们感谢该期刊。