环境与土地利用方式如何影响一个小岛屿发展中国家的特定海草生长状况

《Regional Studies in Marine Science》：Environmental and Land-Use Pathways Shapes Species-Specific Seagrass Condition in a Small Island Developing State

　　瓦西什特·西塔帕|沙基尔·亚万·乔吉|普拉莫德·库马尔·丘蒙|迪皮卡·考利辛|钱达尼·阿帕杜|兰吉特·巴古利

摘要：海草草甸是热带泻湖中维持生物多样性及人们生计的重要基础，但正面临多重压力而逐渐衰退。2023年，我们在毛里求斯三个泻湖（大贝港、大港、勒莫恩）进行了两次季节性调查（1月雨季，6月旱季），该地区人口密度高，土地利用强度大。我们通过每次调查在带状样带上设置180个样方，量化了海草的总体覆盖度及不同物种的株数密度，并运用广义线性混合模型，将这些数据与水质指标（浊度、硝酸盐、磷酸盐、盐度、温度）以及土地利用指标（5公里缓冲区内的城市、农业和林地覆盖率、船只数量、渔民人数）联系起来。研究显示，水质更清澈、水温更高时，海草的总体覆盖度更高；而周边流域的农业活动则会导致水质恶化，海草数量减少，其中对细叶水蕴草的影响最为显著。城市用地的影响因具体情境而异，而与当地活动相关的指标（如船只数量、渔民人数）更多是与环境条件良好的海草草甸共存，而非成为主要的负面因素。研究结果表明，减少农业活动带来的沉积物和营养物质输入是维护毛里求斯泻湖海草状况最可行的管理措施，而与当地活动相关的因素则需要根据具体情况制定管理策略。从更广泛的角度来看，这项研究为小岛屿发展中国家的陆海一体化管理提供了西印度洋地区的定量证据，因为在这些地区，短小的流域和密集的沿海人口使得陆地系统与海洋系统紧密相连。

引言：海草草甸是最有价值的沿海生态系统之一，它们不仅能够维持生物多样性、保障渔业生产、稳定海岸线，还能以与其他植被覆盖的海洋栖息地相当的速度储存蓝碳（McKenzie等人，2020；Orth等人，2006；de los Santos等人，2020；Dunic等人，2021）。其生态和经济价值体现在全球生态系统服务评估中，每公顷每年可达20,000至40,000美元（Norlund等人，2016，2021）。然而，全球范围内海草草甸的面积正在加速减少，其原因通常包括沿海开发、水质恶化以及从局部到更大范围的气候压力（Unsworth等人，2019；Chefaoui等人，2021；Wesselmann等人，2023）。对于小岛屿发展中国家而言，这种情况更为严峻，因为那里人口密集，旅游业发达，这使得这些地区更容易受到污染、栖息地破坏以及极端天气事件的影响（Elliot等人，2018；政府间气候变化专门委员会IPCC等人，2019；Schulte等人，2023）。

西印度洋地区也面临着类似的全球性压力，越来越多的实证研究开始揭示区域性的陆海相互作用如何影响海草状况。现有研究表明，沉积物堆积、富营养化、沿海渔业活动以及旅游业是该地区的主要压力源（Gullstr?m等人，2002；WIOMSA内罗毕公约，2024）。不过，尽管这些压力已被认识到，但由于监测项目往往空间分辨率较低且多为间歇性开展，许多国家的生态基线数据仍然十分有限。这限制了我们识别影响海草状况的精细环境因素的能力，也增加了对当前趋势判断的不确定性（Nordlund等人，2024）。在岛屿环境中，这些问题更为突出，因为短小的流域、密集的沿海人口以及以泻湖为基础的经济结构使得陆海之间的联系更加紧密，同时也使得这些地区更容易受到长期和短期压力因素的影响（WIOMSA内罗毕公约，2024；Unsworth和Cullen，2010）。正是这些区域性的限制决定了在分析毛里求斯海草动态时必须考虑的背景条件。

在毛里求斯，存在着多种多样的海草物种（Paupiah等人，2000；Bhagooli和Kaullysing，2019；Bhagooli等人，2021；Hollander等人，2025），包括卵形海藻、具柄海藻、单脉海藻、细叶水蕴草以及纤毛海桑。尽管这些海草对渔业、水质调节以及海岸保护有着重要作用，但大多数毛里求斯的海草草甸仍未纳入有效的管理框架，很少被纳入海洋公园或渔业保护区范围内（Hammond等人，2015）。之所以存在这种管理空白，部分原因在于缺乏将环境条件与海草反应联系起来的具体实证数据，这也就难以为制定针对性的干预措施提供依据。自21世纪初以来，毛里求斯的城市化进程加快，旅游业持续发展，这些因素进一步加剧了对近岸栖息地的压力，也使得开展基于实地的、针对特定地点的评估变得愈发紧迫（毛里求斯统计局，2020；联合国世界旅游组织UNWTO，2018）。在这一时期，遥感技术取得了很大进步，如今已能以较低成本大规模绘制海草分布图（Zoffoli等人，2022；Hammond等人，2015），但这些技术无法替代基于实地的研究，后者能够揭示决定海草状况的环境因素和人为因素——而这正是本研究要解决的难题。

光照强度、营养物质浓度以及盐度是影响海草生长的主要生理限制因素，即使这些因素发生轻微变化，也可能会改变海草的生长速度、株数密度以及物种组成（Short和Duarte，2001；Kilminster等人，2015）。在毛里求斯，11月至4月的雨季会导致上述各项参数出现较大波动：大量的淡水输入会降低近岸泻湖的盐度并增加浊度，而来自陆地的径流则会带来硝酸盐和磷酸盐，使其在某些海域的浓度偶尔超过标准值（毛里求斯气象局，2019；Soondur等人，2022；内罗毕公约秘书处，2021）。营养物质过多对海草的影响因环境条件而异——实验表明，在光照不足的情况下，较高的营养物质浓度可以促进海草生长，但同时也会引发附生植物和藻类的大量繁殖，从而减少光照并抑制海草的生长（Udy等人，1999；Hanington等人，2015；Lefcheck等人，2021；Bertelli等人，2022）。由于不同物种对光照减少和营养物质压力的耐受能力存在差异（Duarte，1995），预计毛里求斯季节性变化的多重环境条件会在不同泻湖系统中引发不同的物种反应，这一预测也是本研究在物种层面开展分析的依据。除了环境因素的变动外，人类活动也会对海草栖息地造成短期和长期的压力。船只的航行可能会通过螺旋桨的刮擦、抛锚以及搅动沉积物来破坏海草草甸，后者还会增加水体浊度，进而导致栖息地碎片化（Hernández-Delgado，2023）。渔业活动则可能通过机械干扰以及改变生物群落结构来影响海草生长，渔具的使用以及某些功能群类的消失都会进一步影响海草的状况（McKenzie等人，2020；Orth等人，2006；Phair等人，2020）。除了泻湖内部的干扰外，陆地上的人类活动也会对海草产生影响。沿海流域内的城市用地、农业用地以及林地覆盖率会影响径流的分布、污染物负荷以及地区的缓冲能力，因此越来越多的研究建议在沿海评估中将这些因素与生态监测数据相结合（Madden等人，2009；Turschwell等人，2021；Maxwell等人，2023；Vargas-Sánchez等人，2024）。综上所述，在评估毛里求斯海草状况时，有必要同时考虑局部干扰因素以及更宏观的景观驱动因素。

尽管人们越来越重视这一问题，但目前在毛里求斯，能够同时将水质、流域土地利用情况以及当地活动强度与海草物种的响应联系起来的实证研究仍然很少。早期的研究虽然已经绘制出了海草的分布图，并指出了管理上的不足，但却没有对具有代表性的泻湖系统中的压力与响应关系进行量化分析（Daby，2003；Hammond等人，2015）。本研究旨在填补这一空白，通过分析三个具有不同流域和沿海特征的马里求斯泻湖——大贝港、大港和勒莫恩——中的环境条件以及人类活动如何影响海草的结构，来探讨这一问题。我们提出了三个假设：第一，较高的浊度、营养物质浓度以及较大的流域内城市和农业用地比例会导致海草覆盖度及株数密度下降；第二，作为流域改造程度较低的体现，林地覆盖率与更好的水质以及更高的海草丰度相关；第三，不同物种对环境变化的响应存在差异，那些需要较多光照的长叶物种对浊度和营养物质富集的敏感度最高。通过在不同类型的泻湖系统中获取定量化的压力与响应数据，本研究旨在为小岛屿发展中国家的海草管理提供实用的依据，因为在这些地区，陆地、人类活动以及沿海生态系统之间存在着密切的联系。

研究区域与调查设计：实地调查在毛里求斯的三个泻湖进行：大贝港（北部）、马埃堡/大港（东南部）以及勒莫恩（西南部）（见图1）。在每个泻湖中，我们设置了两个监测点，分别位于泻湖系统的不同位置：一个靠近海岸的监测点，另一个靠近礁石的监测点。靠近海岸的监测点位于距海岸线200米以内，平均低潮时水深小于2米，这些地方的海草群落容易受到陆地活动的直接影响。

各监测点的海草覆盖度与组成：三个监测点的海草覆盖度存在明显差异（见图2）。大港的中间值最高，四分位数间距也最大，说明这里既有分布密集的海草区，也有零星分布的区域。勒莫恩的中间值处于中等水平，四分位数间距较小。大贝港的中间值最低，数据分布较为集中，大部分样方的海草覆盖度为低或零。样方覆盖度的范围在0%到95%之间，反映了海草分布的稀疏与局部密集两种情况。

讨论：在毛里求斯的三个泻湖中，海草覆盖度以及不同物种的株数密度主要与两个因素有关：泻湖内的水质状况以及流域内的农业用地比例。水质更清澈、水温更高且营养物质含量更低时，海草的总体覆盖度更高；而农业用地比例较高的流域则会导致海草覆盖度降低，尤其是细叶水蕴草的株数密度也会下降，即便在调整了泻湖内的水质因素后也是如此。城市用地的影响则因具体情境而异。

结论：毛里求斯三个泻湖的海草状况主要受水质和流域土地利用方式的影响。水质更清澈、水温适中的环境有利于海草生长，而农业用地则会对海草生长产生负面影响，尤其是对细叶水蕴草而言。这些结果凸显了在小岛屿沿海系统中，陆地与海洋之间的紧密联系对海草生态系统的影响。不同物种对环境变化的响应也反映了它们在群落中的生态差异。

未引用参考文献：（Caba?o等人，2008；Elliott等人，2018；Mtwana Nordlund等人，2021；Mtwana Nordlund等人，2016；Nordlund等人，2017；西印度洋海洋科学协会WIOMSA与内罗毕公约，2024）

作者贡献说明：迪皮卡·考利辛：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金筹集、概念构建。普拉莫德·库马尔·丘蒙：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金筹集、概念构建。沙基尔·亚万·乔吉：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿。瓦西什特·西塔帕：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、数据可视化、方法研究、实地调查、正式分析、概念构建。兰吉特·巴古利：

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：作者衷心感谢毛里求斯大学理科学院生物科学与海洋研究系以及可持续海洋生物多样性研究卓越中心在后勤支持方面所提供的帮助。同时，也要感谢毛里求斯农业工业、粮食安全、蓝色经济与渔业部以及大陆架、海域管理与勘探部门授予我们开展这项研究的必要许可。

术语表：人为指标：用于衡量人类活动影响的指标，如持证渔民数量、船只数量或土地利用比例等。贝塔回归：一种统计建模方法，适用于介于0和1之间的比例型响应变量，常用于分析百分比覆盖度数据。分块建模：一种建模方法，将预测因子分为不同的概念类别（如环境因素、人为因素、综合因素等），以便对其影响进行评估。