《Biological Invasions》：First record of the invasive seaweed Rugulopteryx okamurae in the Western Atlantic
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摘要：褐藻Rugulopteryx okamurae已在地中海及邻近的大西洋海域快速扩张，并造成了生态和社会经济影响。研究人员报告了该物种在西大西洋的首个记录，来自巴西里约热内卢。研究者在Cabo Frio的Papagaios Island，于7至19米水深观
摘要：褐藻Rugulopteryx okamurae已在地中海及邻近的大西洋海域快速扩张，并造成了生态和社会经济影响。研究人员报告了该物种在西大西洋的首个记录，来自巴西里约热内卢。研究者在Cabo Frio的Papagaios Island，于7至19米水深观察到该物种形成了大面积藻床，并与当地特有且受威胁的八放珊瑚Phyllogorgia dilatata密切接触。物种鉴定通过形态学观察和基于psbA标记的分子分析得到确认。系统发育分析有力支持了巴西样本鉴定为R. okamurae，而单倍型分析显示全球存在7个单倍型，在其原产地西北太平洋观察到最高多样性。巴西样本共享了一个与日本谱系相关的单倍型，但与地中海和北大西洋报道的单倍型不同。这些发现表明，巴西的引入可能是一个独立事件，而非来自欧洲的二次扩散。研究人员还在亚速尔群岛检测到第二个单倍型，表明大西洋的引入历史比先前认知更为复杂。尽管R. okamurae在Papagaios Island的影响尚待量化，但其局部丰度凸显了划定其分布范围并管理该物种沿巴西海岸扩张的必要性。
**论文解读文章**
**研究背景**
生物入侵是当代海洋保护面临的最重大威胁之一，被全球公认为生物多样性丧失的主要原因。褐藻Rugulopteryx okamurae（一种大型海藻）原产于西北太平洋温带水域，已成为欧洲和北非海岸最具侵略性的海洋入侵物种之一。该物种于2002年首次在法国Thau泻湖被发现，推测是通过日本牡蛎（Magallana gigas）苗种的养殖运输作为搭便车物种引入。在非入侵性行为持续十多年后，该物种于2015年在直布罗陀海峡大规模爆发，一年内成为优势物种。随后其迅速向东扩张至地中海盆地，到达亚得里亚海，同时殖民了马卡罗尼西亚群岛（亚速尔群岛、加那利群岛和马德拉群岛）。近期其分布已向北延伸至西班牙北部海岸和比斯开湾。这种快速扩散归因于自然洋流和人为媒介（主要是生物污损）的结合，压载水排放也被认为是潜在的次要机制。在几乎所有引入地点，该藻类表现出高度入侵性，几乎覆盖100%的底质，导致本地物种和功能丰富度显著下降，底栖群落均质化。社会经济方面，R. okamurae的入侵造成了每年数百万欧元的损失，特别是在渔业和旅游业，主要由于大量藻类在沙滩堆积。尽管正在探索该生物量的潜在应用（如制药和生物沼气），但在其建立后无法根除仍是环境管理的挑战。目前存在的关键问题包括：该物种在拉丁美洲等新区域的出现情况不明；其全球扩散路径和引入来源尚不清晰；需要结合分子标记精确识别该物种以区分形态相似的本地藻类；以及需要评估其在西大西洋的潜在生态和社会经济风险。本研究的研究人员因此旨在报道R. okamurae在西大西洋的首个记录，记录大规模种群的出现，并解析其潜在的引入起源和途径，同时讨论区域生物安全风险。论文发表于《Biological Invasions》。
**主要关键技术方法**
研究人员采用以下关键技术：1）通过水肺潜水（SCUBA）在巴西Cabo Frio的Papagaios Island进行实地采样和海底成像观测，采集地点位于Pau-Brasil海洋保护区内；2）基于叶绿体psbA基因标记的分子鉴定，使用引物psbAF1和psbAR2进行聚合酶链式反应（PCR）扩增，并通过毛细管测序获得序列；3）使用最大似然法（ML）在IQ-TREE 3中进行系统发育重建，并采用SH-aLRT和超快自举（UFBoot）进行支持率评估；4）采用Median-Joining方法基于psbA序列构建单倍型网络，使用DnaSP和Network软件分析全球单倍型分布及其遗传关系；5）形态学观察，通过立体显微镜和光学显微镜测量营养结构和生殖结构参数（如藻体高度、分枝宽度、细胞尺寸、孢子囊和卵囊尺寸等）。
**研究结果**
**实地观测**
Rugulopteryx okamurae主要在Papagaios Island的第二和第三小湾记录，水深范围7–19米。种群集中在岩石海岸与沙底之间的过渡带，附着在砾石或小岩石上，形成明显的斑块或大片藻床。1月温度范围为17–23°C，3月两小湾均记录为恒定25°C。该入侵藻类密集分布于巴西特有种八放珊瑚Phyllogorgia dilatata所在站点，并观察到覆盖海洋海绵、被草食性海胆Lytechinus variegatus用作覆盖物（行为伪装），以及与本地褐藻Dictyota menstrualis大量重叠共存。
**分子分析**
基于psbA序列的系统发育树清晰划分了Rugulopteryx属的四个物种（R. okamurae、R. marginata、R. radicans和R. suhrii）。巴西获得的6条序列完全一致，聚类在R. okamurae分支内（98% UFBoot支持），并与来自日本和韩国的样本形成独立亚支，与地中海和北大西洋的优势谱系系统发育分离。单倍型网络揭示全球存在7个单倍型（H1–H7），西北太平洋（原产地）拥有最高多样性（包含所有变体）。巴西仅检测到H1单倍型，与日本序列一致；而地中海和北大西洋的优势单倍型为H5（来自日本铫子）。此外，在亚速尔群岛检测到H6单倍型（同时存在于日本和韩国），代表一个不同于主流H1和H5簇的谱系。原产地还包含日本特有的H2、H3、H7以及韩国特有的H4。
**形态学观察**
巴西样本藻体直立，高达27厘米，具二歧分枝。由一个顶端细胞生长，顶端细胞高33±6 μm、宽84±22 μm。分枝宽5±1 mm，二叉分枝处增宽至9±1 mm。节间长16±3 mm。横切面中央部分厚90±7 μm，边缘增厚至110±10 μm。髓层单层（偶双层），髓细胞高61±5 μm、宽49±8 μm；边缘多层（至4层较小髓细胞）。皮层单层，皮层细胞高12±3 μm、宽13±2 μm。孢子囊高86±9 μm、直径98±12 μm，具2–3个柄细胞。卵囊排列成3–30个孢囊群，高71±8 μm、宽46±9 μm。
**讨论与结论**
巴西样本在形态和分子上均与R. okamurae一致，确认了该物种在西大西洋的首个记录。观察到可育孢子体和雌配子体，这与欧洲入侵种群主要依赖营养繁殖的模式不同。单倍型分析表明，巴西的引入可能是一个独立事件，而非来自地中海的二次扩散；亚速尔群岛检测到的另一单倍型则表明大西洋引入了至少两次独立事件。研究地点邻近的Arraial do Cabo是巴西东南部海洋非本地物种的热点区，已记录45种固着底栖物种，其引入主要归因于船只和海上平台的生物污损，而压载水排放并未在该区域发生。该区域已有多项西部太平洋（尤其日本）来源的物种记录。研究区域的历史海上活动以及移动海洋结构作为载体的作用，使得生物污损成为该物种进入巴西的可能途径；早期通过牡蛎养殖引入的途径虽不能排除，但时间间隔较大难以证明。Cabo Frio的上升流可能通过提供凉爽、营养丰富的水体促进R. okamurae的建立，而该物种对高达30°C的温度耐受性使其能在非上升流期存活。R. okamurae的广泛温度耐受性表明其可能沿南美海岸线进一步扩张，南向的巴西洋流可能促进向巴西东南部和南部的扩散，而拉普拉塔河的低盐浑水和间断性岩石底质可能构成限制。人类介导的运输可能克服洋流方向，导致在北部地点出现跳跃式引入。该物种的增殖可能极大改变底栖景观，减少本地生物覆盖。在Papagaios Island，其大量覆盖了特有且受威胁的八放珊瑚P. dilatata，生态影响令人担忧，但尚未定量研究。社会经济影响在入侵区域已有广泛记录，Cabo Frio作为主要旅游目的地面临藻类大量冲滩的风险。管理上应优先快速界定当前分布、定量监测和防止二次扩散，这与巴西早期检测和快速响应框架一致，建议使用永久性底栖样方、遥感、公民科学平台（如Bioinvas?o Brasil）、物种分布模型和环境DNA等方法。
**研究结论**
本研究报道了R. okamurae在西大西洋的首个记录，凸显了评估该入侵藻类在该区域潜在影响的必要性。此外，分析表明巴西存在的psbA单倍型与地中海报道的单倍型不同，但与日本谱系相关，提示这是一次独立的入侵事件，而非从地中海的二次扩散。
