《Oecologia》：Secondary consumption of mycorrhizal fungi by two endangered marsupial carnivores: the spotted-tailed quoll (Dasyurus maculatus) and Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii)
编辑推荐：
菌根真菌（mycorrhizal fungi）形成共生关系，对植物获取养分和水分至关重要，许多菌根真菌需要动物介导的扩散。初级取食者（primary mycophagists）通常具有相对较小的家域范围，这意味着真菌扩散距离可能较短。然而，当捕食者或食腐者取食
菌根真菌（mycorrhizal fungi）形成共生关系，对植物获取养分和水分至关重要，许多菌根真菌需要动物介导的扩散。初级取食者（primary mycophagists）通常具有相对较小的家域范围，这意味着真菌扩散距离可能较短。然而，当捕食者或食腐者取食食真菌猎物时，真菌孢子可被偶然摄入并扩散。这些次级消费者（secondary consumers）通常比其猎物移动更远的距离，这使得真菌孢子的长距离扩散（long-distance dispersal, LDD）成为可能。在本研究中，研究人员旨在确定澳大利亚两种现存最大的有袋类食肉动物——斑尾袋鼬（Dasyurus maculatus）和袋獾（Sarcophilus harrisii）——是否通过取食食真菌猎物而充当菌根真菌的次级扩散者。袋鼬的诱捕和粪便采集在新南威尔士州东部的三个地点进行，而袋獾的粪便则在塔斯马尼亚州的三个地点机会性地收集。研究人员分析了这些捕食者粪便中真菌孢子和猎物的存在情况。袋鼬取食了20种哺乳动物，其中14种被鉴定为食真菌。在所有三个地点，72.3%的袋鼬粪便含有真菌，共鉴定出77个真菌分类单元。含有食真菌哺乳动物的袋鼬粪便显著多于不含食真菌哺乳动物的粪便中的真菌分类单元。袋獾粪便中含有6个真菌分类单元，33%的粪便含有真菌，但样本量较小，无法进行进一步分析。研究结果表明，斑尾袋鼬和袋獾都可能通过菌根真菌的LDD提供一项先前未被报道的生态系统服务。
菌根真菌（mycorrhizal fungi）与植物形成共生关系，对植物获取养分和水分至关重要，许多菌根真菌需要动物介导的扩散。初级取食者（primary mycophagists）通常家域范围较小，导致真菌扩散距离相对较短。然而，当捕食者或食腐者取食食真菌猎物时，真菌孢子可被偶然摄入并扩散。这些次级消费者（secondary consumers）移动距离通常大于其猎物，从而实现了真菌孢子的长距离扩散（long-distance dispersal, LDD）。目前，对真菌孢子的次级取食研究相对匮乏，但已在多种动物类群中发现。鉴于澳大利亚东南部存在大量食真菌物种，且许多出现在斑尾袋鼬（Dasyurus maculatus）和袋獾（Sarcophilus harrisii）的食谱中，这两种最大的现存有袋类食肉动物很可能通过取食食真菌猎物而成为菌根真菌的次级扩散者。研究人员旨在确定斑尾袋鼬和袋獾是否在澳大利亚东南部充当菌根真菌的次级扩散者，并考察斑尾袋鼬对菌根真菌的次级取食在不同地点间的差异，以及取食食真菌哺乳动物猎物与粪便中菌根真菌存在的关系。
研究人员开展了以下研究：在新南威尔士州的三个地点（Mt Royal National Park, MRNP；Hunter Valley地区的生物多样性补偿区域Hebden；Cathedral Rock National Park, CRNP）进行袋鼬诱捕和粪便收集，同时在塔斯马尼亚州的三个地点（Narawntapu National Park；Franklin-Gordon Wild Rivers National Park；靠近Hobart的The Lea的私人土地）机会性收集袋獾粪便。粪便样本经分析，确认真菌孢子和猎物的存在。主要结论：斑尾袋鼬和袋獾均可能是菌根真菌的次级扩散者；72.3%的袋鼬粪便含有真菌，共鉴定出77个真菌分类单元；含有食真菌哺乳动物的袋鼬粪便中真菌分类单元数显著更高；袋獾粪便中也检出真菌，但样本量小。研究意义：首次识别这两种濒危有袋类食肉动物为菌根真菌的次级消费者和扩散者，提供了一项先前未被报道的生态系统服务，强调保护这些物种对维持森林生态系统的重要性。论文发表在《Oecologia》。
主要技术方法：研究人员在新南威尔士州东部三个地点（MRNP、Hebden、CRNP）进行袋鼬诱捕及粪便采集，在塔斯马尼亚州三个地点（Narawntapu NP、Franklin-Gordon Wild Rivers NP、The Lea附近私人土地）机会性收集袋獾粪便。粪便样本经70%乙醇浸泡、研磨、125×125μm筛网冲洗、离心（3000 rpm, 3分钟）后，取滤液制片，以甘油明胶封片，在Olympus CX41光学显微镜400倍放大下扫描10个随机视野，根据孢子大小、形状、纹饰、对称性、壁厚等形态特征鉴定至最低分类等级。同时将粪便样本干燥后送交商业实验室ScatsAbout进行毛发分析，通过参考毛发收集和宏观/微观特征鉴定猎物物种。数据分析使用R v4.5.0，包括方差分析（ANOVA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、广义线性混合模型（GLMM）等。
研究结果：
- **一般趋势（General trends）**：通过粪便分析发现，三个地点中72.3%的袋鼬粪便含有真菌孢子，共鉴定出77个真菌分类单元。CRNP（n=22）的粪便含12种哺乳动物猎物和18个真菌分类单元；MRNP（n=72）含14种猎物和64个真菌分类单元；Hebden（n=25）含10种猎物和28个真菌分类单元。袋獾粪便（n=6）中33%含真菌，共记录6个真菌分类单元。该结果表明斑尾袋鼬和袋獾均在次级取食真菌。
- **地点间真菌存在的差异（Between-site differences in fungal presence）**：通过ANOVA分析，三个地点间袋鼬粪便中平均真菌分类单元数无显著差异（F
2,108=0.721, p=0.489）。PERMANOVA分析显示地点对真菌分类单元组成有显著影响（R
2=0.088, p<0.001），但CRNP的分散性显著大于MRNP和Hebden，表明组间差异主要由分散性驱动。物种积累曲线显示各地点样本量均不足以捕获全部真菌分类单元，但MRNP预测含有最多的真菌分类单元，CRNP最少。
- **食源物种（Dietary species）**：毛发分析发现袋鼬取食20种哺乳动物，其中14种已知具食真菌习性。GLMM分析显示，粪便中食真菌哺乳动物数量与真菌孢子存在无显著关系（z=1.572, p=0.116），但含有食真菌哺乳动物的粪便中真菌分类单元数显著高于不含的（z=-2.767, p=0.006）。这表明真菌孢子主要来源于取食食真菌猎物。
- **哺乳动物猎物大小类群间真菌存在的差异（Differences in fungal presence between mammalian prey size classes）**：将猎物分为小型（<500g）、中型（500g–10kg）和大型（>10kg）三类，GLMM分析显示猎物大小类群对粪便中真菌分类单元平均数无显著影响（p>0.05），PERMANOVA也显示猎物大小对真菌分类单元组成无影响（R
2=0.023, p=0.743）。这表明无论猎物大小，袋鼬均可能摄入其胃内容物。
讨论部分总结：本研究是少数直接检验捕食者对真菌孢子次级取食和扩散的研究之一。高比例的真菌出现率和多样性表明袋鼬在菌根真菌扩散中发挥重要作用，袋獾也可能扮演类似角色。其他次级消费者如澳洲野狗（Canis familiaris）和北美捕食者也能实现长距离扩散。袋鼬和袋獾均使用厕所点，可能导致孢子不均匀分布。孢子活力测定因样本处理受限，但多数孢子形态完整，暗示次级扩散后仍具活力。保护这两种动物对维持真菌和植物群落多样性、促进退化栖息地恢复至关重要。
研究结论翻译：本研究首次识别斑尾袋鼬和袋獾为菌根真菌的次级消费者和扩散者，这一生态角色最近才在捕食者中被认识，但可能在昆虫食者、捕食者和食腐者中广泛存在。袋鼬粪便中真菌的高出现频率和高多样性表明它们在澳大利亚东南部菌根真菌的LDD中发挥重要作用。鉴于本研究的采样有限，应进一步调查袋獾作为菌根真菌次级消费者的作用，以阐明其作为长距离真菌扩散者的角色。鉴于斑尾袋鼬和袋獾作为菌根真菌长距离扩散者的角色，保护这两种物种可能有利于维持多样的真菌和植物群落。加大对真菌、食菌者和次级消费者之间相互联系的研究力度，将增进认识它们在维持健康生态系统中的各自作用。确定真菌孢子扩散后的活力以及这一活力是否在不同物种或营养级间存在差异，也将有助于更全面地理解不同物种对菌根真菌扩散的相对重要性。此外，它提醒我们更广泛地来看，当前对捕食者生态学和生态系统动态的理解仍存在重大空白。
