环境不确定性影响绵羊的运动和空间利用

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Environmental uncertainty affects movement and space-use in sheep

　　

动物由于季节性变化和环境变异性经常经历食物不确定性时期。此外，气候变化导致天气模式更加多变，从而改变环境条件，并可能导致资源分布在空间和时间上更难以预测。动物如何应对不确定条件，特别是食物资源分布的变化，在很大程度上仍不清楚，这是运动与动物生态学领域的一个重要问题。研究人员采用实验方法研究美利奴羊（Ovis aries）在澳大利亚干旱区受干旱影响区域如何应对不同水平的食物位置不确定性。羊在实验开始时对食物位置不熟悉，并在发现越来越多的觅食斑块时逐渐降低其不确定性（即增加其环境知识）。研究人员使用GPS（全球定位系统）项圈追踪了50只羊（每15秒记录一个位置），并推断其运动和空间利用行为。当食物不确定性降低时，个体移动更具方向性（步长更大，转向角更小），每日移动距离更大。它们还具有更大的日范围。位移（每日第一个和最后一个位置之间的距离）在某一水平增加一次，其他情况下在不同不确定性水平间保持相似。该研究展示了干旱区有蹄类动物在一个大型600公顷围场内如何随着获取食物分布的环境信息而调整其运动和空间利用行为。该研究为理解动物如何在不确定时期有效觅食以应对多变环境提供了重要见解。

**研究背景与问题**
在自然环境中，动物因季节变化和环境波动常面临食物资源不确定性。气候变化加剧了天气模式变异，使资源在空间和时间上的分布更不可预测。动物如何应对这种不确定性，尤其是食物资源分布的变化，是运动与动物生态学领域的关键问题。现有研究多聚焦于资源分布已知时的行为，但对资源位置未知时动物如何调整运动策略知之甚少。为此，研究人员在《Behavioral Ecology and Sociobiology》发表论文，通过实验方法探究食物位置不确定性如何影响绵羊的运动和空间利用行为，为理解野生动物应对环境变化提供重要参考。

**研究内容与结论**
研究人员在澳大利亚干旱区的Fowler's Gap Arid Zone Research Station（新南威尔士州）进行实验，使用50只2岁非妊娠母羊（Merino sheep, Ovis aries），在600公顷围场内自由活动。通过设置8个食物斑块（每块放置两捆紫花苜蓿干草，约20 kg），并定期更换位置，模拟不同水平的环境不确定性。研究人员利用GPS（全球定位系统）项圈（每15秒记录一次位置，每日记录16小时）追踪羊只运动，并以斑块发现数量作为环境知识的代理指标（知识越多，不确定性越低）。通过分析步长（step length）、每日总移动距离、位移（displacement）、日范围（day range）和转向角（turn angle）等运动参数，使用线性混合模型（linear mixed model）评估不确定性对运动的影响。

**主要关键技术方法**
研究在Fowler's Gap Arid Zone Research Station（澳大利亚新南威尔士州）进行，样本为50只2岁非妊娠母羊。主要方法包括：设置8个食物斑块（距围栏>200 m，距水源>1500 m，斑块间距>400 m），使用GPS项圈（MobileAction GPS, i-gotU GT-120）记录每15秒一次的位置数据，每日记录16小时（04:30–20:30）。通过斑块发现数量（累计）表征环境知识水平，基于步长、每日总距离、位移、日范围（95%最小凸多边形）和转向角等指标，采用线性混合模型（固定效应：斑块发现数量；随机效应：个体ID）进行统计分析，并用事后检验（Tukey法）比较不同水平差异。

**研究结果**
**The effect of uncertainty on movement and space use behaviour**
结果显示，随着斑块发现数量增加（即不确定性降低），羊只的运动行为发生显著变化。通过线性混合模型及事后检验，研究人员得出以下结论：
- **步长**：显著增加，表明羊只移动速度更快（每15秒移动距离增大）。
- **每日总移动距离**：显著增加，羊只每天移动更长的距离。
- **位移**：仅在5个斑块被发现时显著增加（比3个斑块时增加约680 m），其他水平间无显著差异，表明羊只夜间休息区域在连续夜晚间保持相似距离。
- **日范围**：显著增大，羊只每天覆盖更大面积。
- **转向角**：显著减小，运动路径更趋于直线（方向性更强）。
这些变化表明，随着环境知识增加，羊只从探索性行为转向更有效的利用性运动，即更频繁地往返于已知斑块之间。

**总结讨论与结论**
讨论部分指出，羊只的运动调整与搜索策略的转变一致：高不确定性时采用局部搜索（慢速、多转弯），低不确定性时采用更定向、覆盖更大区域的移动。这种变化符合探索-利用连续体（exploration–exploitation continuum）理论，即动物在积累环境知识后，从探索新斑块转向利用已知斑块。研究还排除了时间效应的主要驱动作用，因为在相同斑块发现数量持续多天的情况下，运动模式并未随时间单调变化。此外，食物斑块重新定位后，羊只快速发现新位置，表明其已形成有效的搜索策略。研究结论如下：
**Conclusion**
在本研究中，研究人员展示了不同水平的食物位置不确定性如何影响大型围场中绵羊的运动和空间利用行为。通过实验方法，研究人员能够经验性地量化羊只所经历的环境不确定性水平，这在动物研究中通常难以实现。在此，研究人员假设在给定一天内，所有个体的不确定性水平相似，这是一个有用的简化。未来研究若能整合个体不确定性水平和群体组成，将为异质群体中的觅食策略提供非常精细的知识。尽管如此，本研究提供了关于有蹄类动物如何随环境知识增加而调节其运动和空间利用的深刻见解，这反映了其觅食行为的变化。野生动物因食物分布的季节性变化以及气候变化，持续经历不确定性时期，这可能导致食物可用性和分布在空间与时间上发生动态且不可预测的变化。利用大型围场中的绵羊来获取对这些生态挑战的行为反应知识，是理解环境变化可能对野生自由放养哺乳动物产生影响的重要一步。