特刊：生物符号学中的经验方法与理论建模

《Biosemiotics》：Special Issue: Empirical Approaches and Theoretical Modelling in Biosemiotics

　　

生物符号学长期以来认为，生命系统应被研究为既具解释性又具关系性的系统。生物体辨识、选择、纠正、记忆、预期、协调并重塑其与世界的关系，这些过程对于生命系统中的解释、定向、规范性、能动性、交流与意义建构至关重要（Hoffmeyer, 2008; Kull, 2009; Deacon, 2021; Sharov & T?nnessen, 2021; ?vorcová, 2024）。本特刊旨在探究这些主张如何与自然科学中的经验研究和理论建模产生富有成效的联系。
《自然科学生物符号学中的经验方法与理论建模》汇集了来自不同生物尺度与方法论方向的贡献，以应对这一任务。诸如生境（Umwelt）、符号过程（semiosis）、解释、习惯、符号关系、符号能动性（semiotic agency）和意义建构等概念已在理论生物学、符号学、生态学、认知科学和生物哲学中证明了其生产力（Uexküll, 2010 [1934]; Peirce, 1931-1958; Sebeok, 2001; Hoffmeyer, 2008; Kull, 2009）。然而，它们的进一步发展取决于它们能让研究人员做什么：提出更好的问题、区分解释性替代方案、识别相关证据，以及构建可与现有生物学解释进行比较的模型。
本特刊收集的贡献展示了作者对生物符号学的原创性方法如何从关于生命系统的一般概念性主张转向具体的研究实践，通过观察、比较、建模和批判性修订来接近符号过程和意义建构。这些主题涵盖分子基序、细胞信息、感官知觉、生物体能动性、生态变化、多物种场所分析、种间协同调节、意识研究和健康，本特刊探究了如何研究生物意义。
一个有用的出发点是方法论本身。在《论生物符号学的方法论基础》中，M?ekivi和?vorcová回应了对生物符号学的反复批评，包括认为它是隐喻性的、与生物学冗余、弱可证伪性或操作性不足等主张。他们没有试图为生物符号学寻找一种通用方法，而是将该领域置于方法论多元主义中，并询问它在何种条件下可以作为进步的研究纲领发挥作用。他们的文章表明，当生物符号学的概念与可操作的区别、对比性假设和可评估的推理标准相关联时，它在科学上变得具有生产力。在本特刊中，这提供了一个方法论起点：符号学概念在帮助指定应观察、比较、测试或建模的内容时获得研究价值。因此，该文章的贡献在于制定标准，通过这些标准可以更精确地讨论生物符号学的经验和理论用途。
在本特刊的第二篇文章《测量分子基序的意义》中，Nielsen、Vitti-Rodrigues和Emmeche通过考察克劳德·香农（Claude Shannon）的定量信息论如何帮助解释活细胞内功能性意义的生成，弥合了生物信息学与生物符号学之间的鸿沟。该论文的主要方法论和理论贡献在于整合了托马斯·D·施奈德（Thomas D. Schneider）用于分子基序分析的信息论框架，这有助于研究人员证明定量序列数据与定性生物学功能相一致。在方法论上，研究人员展示了序列标识（sequence logo）的信息内容如何与进化搜索复杂性紧密相关，然后量化了蛋白质-DNA结合过程中耗散的热力学自由能。这种方法令人信服地表明，生物信息是一种由自然选择优化的关系属性，这反过来证明了香农的数学结构与格雷戈里·贝特森（Gregory Bateson）关于信息作为“产生差异的差异”的生物符号学定义完全兼容。
停留在分子和细胞水平的符号现象，本特刊第三篇文章——Méndez-Veras的《微生物和谐感作为健康与福祉的认知生物符号学框架》——弥合了微生物组科学与现象学体验之间的鸿沟。作者引入了她的概念“微生物和谐感”（Sense of Microbial Harmony, SoMH），这是一个认知生物符号学框架，其中人类宿主被视为主动词解释者，处理由其内部微生物生态塑造的内感受信号。该论文的主要概念贡献在于将宿主与其微生物群之间的关系重新定义为嵌套的、跨尺度的符号对话，而非仅仅是纯生化事件的系列。借鉴雅各布·冯·乌克斯库尔（Jakob von Uexküll）的生境理论和功能圈（Functionskreis）、皮尔斯（Peirce）的三元符号过程、生成认知（enactive cognition）以及图尔·冯·乌克斯库尔（Thure von Uexküll）的情境圈（Situationskreis），Méndez-Veras将微生物代谢物、神经免疫介质和内脏线索重新定义为符号载体，这些符号载体在引导适应性生物调节之前需要解释性处理。在方法论上，SoMH框架勾勒出一个可证伪的三元架构，在三个分析上不同但经验上耦合的层面表征健康：主观建构（内感受协调的定性、感受体验）、符号过程（递归的、嵌套的功能圈，连接微观层面的微生物、中观层面的神经内分泌-免疫中继和宏观层面的认知-行为选择）以及可观察结果（随时间涌现的模式化、稳定的调节状态和有界波动）。理论上，这种建模表明，生物意义而非单独的生物化学，在解释上是全生物系统（holobiont system）的焦点，这反过来证明了主观体验与生理指标之间的原则性分离具有显著诊断和治疗价值，而这种价值在标准单指标生物医学方法中是看不见的。
从这些分子、微生物和内感受问题出发，我们转向方法论的可及性问题：研究人员如何研究位于常人感知之外或不同于常人感知的意义形式？关于不可及或非人类世界如何被经验研究的问题，由Kleisner和Stella在《紫外线“生境”：探索可见光谱之外的语义器官》中探讨。他们的贡献从一个简单但具有方法论意义的观察开始：人类感知世界仅仅是众多生物体感知世界中的一个。对人类不可见的紫外线反射在多个类群的交流、定向、配偶识别、植物-传粉者关系、拟态及其他生态互动中发挥作用。Kleisner和Stella提出，紫外线反射表面应被理解为语义器官（semantic organs），即其意义通过外观与感知之间的互惠关系而涌现的生物体表面。这篇文章将概念论证与详细的、可重复的紫外线反射摄影协议相结合，包括所需设备、照明、校准、过滤和后处理程序。研究人员因此将生境概念从关于物种特定体验的一般性见解转化为一种方法论工具，帮助研究人员生成图像、设置校准并进行比较。换句话说，Kleisner和Stella展示了如何获得对紫外线图案的经验可及性，这些图案参与意义的形成，而这些意义在常人的感知中是无法获得的。
转向生态监测主题，?ztürk和Ak?ll?在《作为符号行动者的生物指示底栖大型无脊椎动物》中，通过引入生物符号学生态综合，挑战了标准的人类中心生物监测框架。这一综合将作为生物指示的底栖大型无脊椎动物重新定义为在其独特生境中能够感知、解释并作用于环境符号的活跃符号行动者（semiotic agents）。研究人员并未收集新的经验现场数据，而是对六项近期全球和区域研究进行了文献驱动的解释学元分析，这些研究考察了气候变化、有毒采矿、有机营养物富集或水文连通性破坏等生态胁迫因素。基于此分析，他们证明，大型无脊椎动物的观察响应（如功能性状转变、微栖息地迁移、羽化时间改变和声学代码变异）实际上遵循可追踪的符号使用模式，而非纯粹的机械或生化反应。通过将这些适应过程锚定于外部机制、毒理学和种群遗传学证据，该框架表明，人为退化限制了生物体的解释能力，导致符号带宽（semiotic bandwidth）降低，在感官和栖息地过载的严重情况下，甚至导致未被承认的生境崩溃（Umwelt collapse），威胁种群局部灭绝。此外，通过纳入政策导向的保护数据（显示机构资金和立法偏见偏向大型脊椎动物），研究人员认为，当前对无脊椎动物的工具化造成了认识论上的不可见性，忽视了全球大多数动物生物多样性的交流丰富性。
接下来的贡献将这一关注从感官可及性和生态监测转向生物体与其环境之间关系的种群层面转变。Van Walsum的文章《生境退化为北大西洋粉红鲑入侵的主要原因》将生境理论与入侵生态学对话，以北大西洋粉红鲑为例。文章指出粉红鲑种群的迅速扩张，并认为环境解释可以通过关注生物体-环境关系的变化得到有益补充。作者提出了假设，即种群转变可被解释为一种生境退化（Umwelt degeneracy）形式，特别是归巢能力（homing capacity）的丧失或减弱，这改变了鲑鱼与场所的关系。通过强调归巢作为一种与能动性相关且由生境结构化的能力，文章提供了对入侵的生物符号学解读，涉及定向、习惯和空间关系的变化。其对特刊的贡献在于展示生境理论如何应用于具体的生态问题，同时开启关于与环境解释性关系及其在更广泛种群动态中参与的问题。
Kull、M?ekivi、Magnus、Maran、P?ll和Remm将讨论从生物体与其环境的关系扩展到多物种环境。他们的文章《基于生境的多物种场所分析：应用指南》引入了一种逐步方法，通过人类及其他非人类居民的生境来分析城市和自然-文化社区。该方法包括此类场所的基本特征描述、关键物种选择、物种特异性生境和功能圈的重建，以及对场所内接触点、冲突点、供给（affordances）、联合体（consortia）和符号关系的后续分析。研究人员通过爱沙尼亚塔尔图的一个案例研究展示了这一方法，其中城市发展、绿色走廊、当地居民、物种专家和其他非人类居民在不断变化的环境中交汇。该文章对特刊的相关性有两点。首先，它提供了一种可重复的生态符号学分析应用方法；其次，它展示了生物符号学和生态符号学概念如何为规划、设计、治理和多物种共存相关的实践问题提供信息。
在下一项研究《当物质失去习惯：用于塞阿拉州莫伊塔雷东达再生中的黏土、微生物和策略装置》中，作者Viana、Silva、Sousa、Pêgo和Paoliello使用领土符号学（territorial semiosis）的理论和方法论框架，调查了巴西莫伊塔雷东达陶瓷社区因富含色素的红色toá黏土稀缺而导致的社会生态危机。借鉴生物符号学，研究人员将景观建模为活跃的符号生成系统，而非被动的资源储备，其中微观细菌相互作用和生物地球化学变化作为人类工匠的可读线索。当环境退化破坏了负责铁动员的微生物联合体时，黏土失去了其习惯和可预测的物质响应，从而有效地破坏了颜色、质地和实践的共享语言。为了解决这种生态可读性的崩溃，该研究使用了设计干预措施，如生物刺激黏土过滤器和参与式制图，这些措施作为翻译装置，使这些不可见的微生物和领土符号在人类尺度上变得可感知和可操作。最终，论文表明生态再生从根本上是一个生物符号学过程：它不仅仅是物质状态的恢复，而是共享条件的必要重组，允许人类和超人类系统持续解释、协调和响应环境符号。
以下论文——Bowden和Halling的《人-犬轴：人-狗二元体协同调节的生物符号学模型》——转向人类与狗之间紧密耦合的种间关系。作者引入了人-犬轴（hominin–canine axis）的概念，以建立一个新框架，将人-狗关系视为一个生物学和符号学上整合的协同调节系统。超越将狗严格视为人类工具或仅仅是伴侣的还原论模型，Bowden和Halling综合了进化理论、行为学和生理学的证据，认为人-狗二元体是一个共同进化的伙伴关系，由共享的生态位构建和重叠的生境所定义。这个动态的双向网络将神经内分泌通路（如缓冲下丘脑-垂体-肾上腺轴的催产素反馈回路）与同步的心率变异性、行为运动以及脑间神经耦合联系起来。此外，作者假设这种紧密的关系耦合延伸至免疫功能和肠道微生物组的间接协同调节。总体而言，这表明高度协调和亲密的人-狗配对偶尔会表现出功能性的、整合的特征，类似于超个体（superorganism）。
最后一篇文章——Morales、Guzmán、Mendizabal、León和Paredes的《意识涌现的符号学与系统论框架》——将本刊对能动性和解释的关注引入关于意识和人工系统的辩论中。该贡献以基于行为的智能和意识测试的局限性为出发点，特别是在当前大语言模型的背景下。作者提出了一个围绕三个维度组织的涌现框架（Emergence Framework）：能动性、自我和他人。借鉴整合信息论（Integrated Information Theory）、全局工作空间理论（Global Workspace Theory）、自由能原理（Free Energy Principle）、生物符号学和目的论动力学（teleodynamic approaches），他们发展了一个概念框架，用于比较性地思考不同形式的意识或类似意识组织。对于本特刊，该文章的相关性在于它探讨了生物符号学概念如何有助于阐述边界维持、规范生成、目标导向性以及与异质性的符号学参与等问题。与其提供确定意识的最终标准，它更广泛地贡献于如何对各种生物、人工和混合案例中的能动性和解释进行建模的任务。
通过这些贡献，本特刊提出了三个相互关联的主张。首先，当生物符号学有助于指定生物学研究可以观察、比较或解释的内容时，它的贡献最为清晰。无论是分子基序、微生物信号、紫外线反射的翅膀图案、大型无脊椎动物群落、鲑鱼种群、城市多物种场所、人-狗二元体还是候选意识系统，生物符号学方法都涉及有意义关系的组织。哪些差异对当前系统至关重要？这些差异如何被检测、解释、稳定或转化？当线索被遮蔽、习惯被破坏或解释能力被重新映射时，生物体-环境关系如何变化？
其次，此处考虑的系统范围支持多元方法论方法。符号过程在分子、生物体、生态、种间或合成边界处以不同方式被研究。一些贡献澄清了特定概念，一些综合了现有经验研究，还有一些开发了模型、方法或应用分析工具。这种多样性只有在保持与明确研究任务绑定时才是一种优势。因此，本特刊将方法论多元性视为将概念与特定形式证据对齐的一种方式。
第三，生物符号学的一个重要方向在于制定对比性和操作上有意义的陈述（Barbieri, 2014; Deacon, 2021）。当生物符号学分析改变了研究人员寻找的内容、分类证据的方式、比较解释的方法或处理干预、保护、关怀或设计的方式时，就会产生更强的贡献。这体现在生物符号学作为研究纲领的方法论重构、利用紫外线摄影进入非人类感知世界、生物监测和入侵生物学的重新框架、多物种场所的逐步分析，或意识和协同调节比较框架的开发中。
本特刊收集的文章将生物符号学呈现为一种发展中的研究取向，通过经验约束、概念提炼和方法论问责获得力量。这些贡献的共同之处是一种共享的需求而非共享的对象：生物符号学概念在展示它们对研究实践所能产生的差异时最具说服力，无论是通过改变什么算作证据、什么类型的比较成为可能，还是什么形式的生物组织变得可见。
从这个意义上说，本特刊推进了一个温和但重要的主张。当生物符号学的概念帮助研究人员比单独机械论描述更精确地描述和建模生命的解释性组织时，它可以保持哲学普遍性和经验相关性。挑战在于继续构建这样的桥梁而不失去任意一方：生物机制应保持经验上的可问责性，而有意义的关系应作为生命系统是什么和做什么的一部分保持可见。
竞争利益：Jana ?vorcová是《Biosemiotics》期刊的联合主编。

**研究背景与问题**
生物符号学（Biosemiotics）长期主张生命系统应被研究为既具解释性又具关系性的系统，但如何将一般性概念主张（如生境Umwelt、符号过程semiosis、意义建构）与自然科学的经验研究和理论建模有效对接，一直面临方法论挑战。批评者认为该学科存在隐喻性、与生物学冗余、弱可证伪性或操作性不足等问题。为此，本特刊《Biosemiotics》汇集了多篇论文，旨在从不同生物尺度和方法论方向检验生物符号学概念在经验研究中的生产力，并探索其如何帮助研究者提出更精确的问题、区分解释性替代方案、识别相关证据及构建可比较的模型。

**主要研究方法**
研究采用多元方法论路线，涵盖：1）基于香农信息论与施奈德框架的分子基序信息含量分析（序列标识与热力学自由能量化）；2）基于乌克斯库尔生境理论、皮尔斯三元符号过程及生成认知的认知生物符号学框架（微生物和谐感SoMH）构建；3）紫外线反射摄影协议（包括设备、校准、过滤与后处理）用于非人类感知世界经验可及性；4）文献驱动的解释学元分析（对六项全球与区域生态胁迫研究进行再分析）；5）生境退化假说（以种群归巢能力变化解释入侵生态）；6）多物种场所逐步分析方法（城市案例研究）；7）领土符号学框架结合设计干预（生物刺激黏土过滤器与参与式制图）；8）人-犬轴协同调节模型（整合神经内分泌、心率变异性与脑间耦合证据）；9）意识涌现框架（基于整合信息论、全局工作空间理论与自由能原理）。样本来源包括：爱沙尼亚塔尔图城市多物种场所、巴西莫伊塔雷东达陶瓷社区、北大西洋粉红鲑种群、全球及区域生态胁迫研究文献。

**研究结果**
- **方法论基础**（M?ekivi & ?vorcová）：通过回应批评，提出生物符号学在概念与可操作区分、对比性假设及可评估推理标准关联时成为进步研究纲领，制定标准以便更精确讨论经验与理论用途。
- **分子基序意义测量**（Nielsen等）：通过信息论与热力学分析，证明生物信息是自然选择优化的关系属性，香农数学结构与贝特森“差异产生差异”定义兼容，序列标识信息含量与进化搜索复杂性紧密相关。
- **微生物和谐感框架**（Méndez-Veras）：将宿主-微生物群关系重构为嵌套符号对话，提出可证伪三元架构（主观建构、符号过程、可观察结果），证明主观体验与生理指标分离具有诊断治疗价值，生物意义是全生物系统焦点。
- **紫外线生境探索**（Kleisner & Stella）：将生境概念转化为方法论工具，通过可重复摄影协议实现非人类感知世界经验可及，表明紫外线反射表面为语义器官。
- **生物指示符号行动者**（?ztürk & Ak?ll?）：通过元分析证明底栖大型无脊椎动物响应遵循可追踪符号使用模式，人为退化限制符号带宽导致生境崩溃，当前政策偏见造成认识论不可见性。
- **生境退化与入侵**（Van Walsum）：以粉红鲑为例，将种群扩张解释为归巢能力丧失导致的生境退化，生物符号学解读提供入侵生态新视角。
- **多物种场所分析**（Kull等）：提出可重复生态符号学分析方法，案例研究显示生物符号学概念可指导城市设计、规划与多物种共存。
- **黏土习惯丧失与再生**（Viana等）：通过设计干预使不可见微生物符号可感知，表明生态再生是生物符号学过程，即共享条件的重组。
- **人-犬轴协同调节**（Bowden & Halling）：提出人-狗关系为生物-符号学整合系统，神经内分泌、心率变异性与脑间耦合证据支持超个体特征。
- **意识涌现框架**（Morales等）：围绕能动性、自我与他人三维度，构建比较框架，探讨边界维持、规范生成与目标导向性，不提供最终标准但开放建模可能。

**讨论与结论**
本特刊推进三个核心主张：1）生物符号学在帮助指定可观察、比较或解释内容时贡献最清晰；2）多元方法论是优势，但需与明确研究任务绑定；3）发展方向在于制定对比性与操作上有意义的陈述，改变证据分类、解释比较与干预方式。结论：生物符号学可在保持哲学普遍性的同时实现经验相关性，其概念帮助更精确描述生命解释性组织，挑战在于构建桥梁而不丧失机制可问责性与意义关系的可见性。