蚁传传播中传播体性状的地理变异与本地位点优势

《Journal of Ecology》：Geographic variation in diaspore traits and home-site advantage in ant-mediated dispersal

　　

蚁传种子传播（myrmecochory）是一种广泛的互利共生现象，蚂蚁基于传播体（diaspore）的形态和化学性状选择性运输传播体。尽管传播体性状被认为反映了对当地蚂蚁群落的适应，但将这些性状的地理变异与传播结果联系起来的经验证据仍然有限。在此，研究人员调查了朝鲜半岛特有蚁传植物Coreanomecon hylomeconoides种群间传播体性状的分化及其对蚁传传播的影响。研究人员评估了七个自然种群中传播体质量相关性状和油质体（elaiosome）脂肪酸组成的地理变异。此外，研究人员在这些种群的栖息地进行了互惠自助餐（reciprocal cafeteria）实验，将来自不同源种群的传播体同时提供给本地和异地位点的蚂蚁。蚂蚁移除传播体的时间被用作适合度组分的代理，并使用混合效应Cox比例风险模型（mixed-effects Cox proportional hazards models）进行分析。传播体性状在种群间存在显著差异，包括可能影响蚂蚁搬运行为的性状。在七个站点中的四个站点，蚁传传播体移除依赖于源种群，在另一个附加站点有边际证据。在这五个站点中，三个站点的本地种群传播体比非本地种群传播体移除更快，与本地位点优势（home-site advantage）一致，而其余两个站点不存在这种优势。质量相关传播体性状影响蚂蚁移除反应，但这些效应的强度和方向因站点而异。与脂肪酸组成相关的化学性状在纳入基于性状分析的五个站点中的两个站点影响了蚂蚁行为。综合（Synthesis）。研究结果表明，传播体性状上的蚁传选择存在地理差异，可能导致本地位点优势在种群间的不均匀表达。这种空间异质性与共进化地理镶嵌理论（geographic mosaic theory of co-coevolution）的预测一致，并强调了进化生态背景在形成物种分布范围内互利相互作用的重要性。

研究背景方面，蚁传种子传播（myrmecochory）是全球超过11000种植物中广泛存在的植物与动物相互作用，植物种子带有营养丰富的油质体（elaiosome）吸引蚂蚁将其运输至巢穴并丢弃于垃圾堆，从而通过减少种子捕食、降低母株附近密度制约死亡及增加进入有利微生境的概率来提升植物适合度。蚂蚁依据传播体性状选择性移除传播体，因此传播体性状直接影响植物适合度。已有研究表明种子质量、油质体质量及油质体种子质量比（elaiosome-to-seed mass ratio, ESMR）等形态性状，以及油质体中脂肪酸如油酸（oleic acid, 18:1）和亚油酸（linoleic acid, 18:2）等化学性状均会影响蚂蚁搬运行为。然而既往研究多聚焦种间比较或单一种群，关于种内传播体性状变异及其是否响应本地蚂蚁群落选择而适应的实证检验有限，直接将种群水平传播体性状变异与多站点适合度相关传播成功联系起来的实验测试尤为稀缺。为此研究人员以朝鲜半岛特有蚁传植物Coreanomecon hylomeconoides为对象，检验其传播体性状的地理变异及蚁传传播中的本地位点优势，以揭示蚁传互利作用的进化生态背景。该研究论文发表于《Journal of Ecology》。

为开展研究，研究人员选取该物种分布范围内七个自然种群作为样本队列，每种群采集15个个体传播体。测量种子质量、油质体质量及计算ESMR等质量相关性状；通过游离脂肪酸（free fatty acids, FFAs）与脂肪酸甲酯（fatty acid methyl esters, FAMEs）分析油质体脂肪酸组成；在七个站点开展互惠自助餐（reciprocal cafeteria）实验，将各源种群传播体同时置于木板隔间供蚂蚁移除并记录时间；采用单因素方差分析（one-way analyses of variance, ANOVA）、广义线性模型、混合效应Cox比例风险模型（mixed-effects Cox proportional hazards models）及主成分分析（principal component analysis, PCA）等统计方法分析性状变异、移除时间差异及性状与搬运行为的关联。

研究结果如下：

3 RESULTS

3.1 Geographic variation in diaspore traits

通过对七个种群传播体质量性状与脂肪酸组成的分析发现，种子质量、油质体质量、ESMR及多种脂肪酸比例在种群间存在显著变异。例如SCE与HD种群种子质量轻于GH种群，BS种群油质体质量大于SCE与GY种群，BS种群ESMR最高而GY最低；GY种群油质体FFA中肉豆蔻酸（myristic acid, MA）、油酸（oleic acid, OA）、亚油酸（linoleic acid, LA）比例较低而棕榈酸（palmitic acid, PA）较高，GJ与GH则呈相反趋势；FAME组成中GJ种群MA与硬脂酸（stearic acid, SA）比例高而OA与LA低，其余种群间也存在显著差异。表明Coreanomecon hylomeconoides种内传播体性状存在显著地理变异。

3.2 Spatial variation in ant-mediated diaspore removal

自助餐实验主要由尼兰德蚁Nylanderia flavipes与热狂举腹蚁Pheidole fervida移除传播体。混合效应Cox模型显示源种群、站点及其交互作用均显著，表明蚂蚁偏好因局部条件而异。分站点分析在SCE、GH、GY、SCH站点检测到显著种群效应，HD站点边际显著，GJ与BS无显著效应。计算相对于本地种群的风险比发现，SCH站点所有异地种群风险比小于1，即本地传播体移除更快体现本地位点优势；GY与HD部分异地种群风险比小于1；而SCE与GH异地种群风险比大于或等于1，本地传播体未被更快移除，表明本地位点优势在空间上不均一。

3.3 Diaspore traits associated with ant-carrying behaviour

为消除多重共线性对Cox回归的影响，分别对质量性状、FFA与FAME比例进行PCA。模型检测到质量性状PC2与FAME PC1存在显著站点与性状交互，表明关联强度与方向具站点特异性。分站点分析显示GH与SCH站点质量性状PC1正向关联移除风险，即油质体更大或ESMR更高者更易被移除；SCE与HD站点质量性状PC2正向关联，即种子质量更小者更易被移除；化学性状仅在SCE与GY站点显著，SCE的FAME PC1正向关联提示LA或OA比例高者更易移除，GY的FFA PC1与FAME PC2正向关联提示PA比例高者更易移除。表明影响蚂蚁搬运的性状及其作用存在空间异质性。

讨论部分总结指出，Coreanomecon hylomeconoides种群间传播体性状的种内变异包括可能影响蚂蚁搬运的质量与脂肪酸性状，与既往研究一致，其变异可能源于遗传分化与环境差异的共同作用，且性状组合复杂。本地位点优势在七个站点中的三个存在，两个不存在，这种空间异质性符合共进化地理镶嵌理论（geographic mosaic theory of coevolution）预测的协同进化热点与冷点并存，虽可能由本地适应驱动但也受表型可塑性或其他生态机制影响，且尚未直接证实传播体移除与植物适合度的关联。性状与搬运行为的关联多体现为质量性状显著，化学性状仅两站点显著，可能与测量尺度及未量化其他化学代谢物有关，且关联具强烈站点特异性，反映本地蚂蚁群落施加的选择强度与方向空间可变，结合基因流等过程可塑造蚁传选择的地理镶嵌。尽管主要蚂蚁类群组成相似，但其不能充分解释站点间差异，未来需整合群体基因组与受控实验进一步解析。

研究结论部分翻译为：传播体性状在Coreanomecon hylomeconoides自然种群间表现出显著的种内变异，包括油质体质量、种子质量、ESMR以及OA和LA的比例，所有这些均可能影响蚂蚁搬运行为。当来自多个源种群的传播体在多个研究站点同时提供给蚂蚁时，优先移除的种群身份以及传播体性状与蚂蚁搬运行为之间的关联因站点而异。在七个研究站点中的五个检测到蚂蚁对不同源种群传播体的差异化偏好。在这五个站点中，三个站点本地传播体比非本地传播体移除更快或速率相当，而在另两个站点某些非本地种群传播体比本地传播体移除更快。这些结果表明蚁传传播体移除中的本地位点优势在某些站点明显而在其他站点缺失，暗示其在物种分布范围内并非均匀而是存在地理变异。这种本地位点优势的空间异质性与共进化地理镶嵌理论的预测紧密吻合，该理论提出物种相互作用在景观间变化，产生协同进化热点与冷点的镶嵌。应用于蚁传传播，该理论预测影响蚂蚁偏好的传播体性状存在地理变异，同时存在可检测本地适应与弱或无本地适应的位点。通过在蚁传传播中证明传播体性状与本地位点优势的空间变异，研究结果与Coreanomecon hylomeconoides中蚁传选择的地理镶嵌相一致。虽然此处观察到的本地位点优势可能源于蚁传选择驱动的本地适应，但相同模式也可能由其他生态机制产生。表型可塑性等也可能贡献该优势，且未直接评估蚁传移除对植物适合度的贡献是局限之一。若传播体移除视为适合度相关度量，性状与移除率的回归系数可近似指示本地蚂蚁群落施加的选择，结果表明选择强度与方向空间可变，这种空间可变选择即选择镶嵌是地理镶嵌理论的核心，可能促成蚁传相互作用的异质性。蚂蚁组合地理变异未必能一致解释站点间差异，本研究主要蚂蚁类群组成相似且相对丰度与移除率无显著关联，表明仅物种组成难以充分解释偏好变异。

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