葡萄叶蝉Erasmoneura vulnerata物候建模

《Pest Management Science》：Modelling the phenology of the grapevine leafhopper Erasmoneura vulnerata

　　

背景：Erasmoneura vulnerata (Fitch) (半翅目Hemiptera: 叶蝉科Cicadellidae)是一种入侵的新北区叶蝉，已成为欧洲葡萄园中具有经济重要性的害虫。尽管其影响日益增长，但已发表的监测数据仍然稀缺，且缺乏支持害虫管理决策的工具。本研究提出了第一个描述其物候的阶段结构模型，并融入了非线性温度依赖性发育。
结果：该模型利用2024年3月至2025年7月在意大利北部进行的连续监测活动收集的田间数据以及已发表的监测数据进行校准和验证。模型参数通过迭代优化程序估算，在校准阶段最小化模拟与观察到的害虫种群物候进展之间的误差。模拟结果显示，不同年份和地点的观察与模拟物候之间具有良好拟合，微小偏差可能反映了当地田间条件与作为输入的网格化温度数据之间的差异，以及模型中未明确表示的其他物候变异来源。
结论：所提出的模型提供了在不同环境条件下E. vulnerata物候的忠实且基于生物学的表示，为协助害虫监测和控制的决策提供了实用工具。? 2026作者。Pest Management Science由John Wiley & Sons Ltd代表化学工业学会出版。

**论文解读：葡萄叶蝉Erasmoneura vulnerata的物候模型研究**

**研究背景与问题**
葡萄叶蝉Erasmoneura vulnerata（Fitch）原产于新北区（美国中东部、加拿大南部及墨西哥北部），2004年首次在意大利北部被发现，随后扩散至斯洛文尼亚、罗马尼亚、瑞士、塞尔维亚、保加利亚、匈牙利和摩尔多瓦等欧洲国家。该害虫以野生和栽培葡萄（Vitis spp.）为主要寄主，也取食其他植物如五叶地锦、爬山虎、蔷薇属、李属、紫荆属和落叶冬青，已知寄主超过50种。取食叶片叶肉细胞导致苍白斑点，高密度时斑点融合降低光合能力，最终引起提前落叶。早期研究认为该叶蝉因针对Scaphoideus titanus的强制性防治措施而不会在葡萄园中构成重大威胁，但近期报告显示严重爆发，对超过90%的冠层造成伤害，引发农民担忧。爆发原因可能与E. vulnerata对葡萄园中广泛使用的杀虫剂产生抗性有关。
在其原产地（科罗拉多州），E. vulnerata在葡萄上经历两代；而在意大利北部，根据Duso等研究可能发生第三代。成虫在葡萄园外以生殖滞育状态越冬，藏于松散树皮下、常绿植物或落叶层中；春季在葡萄营养生长开始时迁回葡萄园，在幼叶维管束中产卵。第一代若虫出现在5月下旬，经5个龄期后羽化为成虫，通常密度低不造成显著危害；第二代在仲夏形成高密度，被认为危害最大；第三代发生于8月至9月，但峰值通常低于第二代。世代高度重叠，难以区分。
害虫在葡萄园中的影响日益增加，且其存在贯穿整个葡萄生长季，凸显了支持害虫管理决策工具的需求。此类工具应帮助识别监测和防治活动的最佳时间窗口。然而，目前尚无此类模型，仅Jarrell提供了热需求估计（使用下限发育阈值10°C计算累积度日）。因此，本研究旨在开发一个描述E. vulnerata物候的阶段结构模型，为害虫管理提供决策支持。论文发表在《Pest Management Science》。

**主要关键技术方法**
研究人员开发了一个基于Kolmogorov偏微分方程系统的阶段结构种群模型，考虑时间（t）和生理年龄（x）两个维度。模型将E. vulnerata生命周期分为5个阶段：越冬前成虫（A₀，生殖滞育态）、越冬后繁殖期成虫（A₁）、卵（E）、若虫（N）和非越冬成虫（A₂）。各阶段发育率采用Brière函数（非线性温度依赖性），繁殖率采用Beta分布（生理年龄依赖性）。模型参数通过迭代优化程序（粒子群算法+模式搜索算法）校准，最小化模拟与监测数据之间累积值的误差。校准与验证数据来自13个种群时间序列：其中7个来自2024年3月至2025年7月在意大利北部Franciacorta葡萄酒产区（布雷西亚省）两个地点（Coccaglio和Erbusco）的连续监测，另外6个来自Duso等发表的文献数据。温度数据来源于ERA5-Land数据集（0.1°×0.1°空间分辨率），昼长数据由geosphere R包计算。监测方法：成虫使用黄色粘虫板（Glutor Giallo）并基于YOLOv8s自动计数，若虫在立体显微镜下手动计数。样本队列来源包括意大利北部多个地点（Alonte, Lonigo, Monteforte）及不同年份（2017-2019, 2024-2025）。

**研究结果**

**3.1 模型校准**
通过校准程序获得了发育率函数和繁殖率函数的参数值。各阶段的温度依赖性发育率函数显示，卵与A₀成虫的峰值发育率在20-25°C，而若虫、A₁和A₂成虫的峰值发育率在25-35°C。两个繁殖期成虫的生理年龄依赖性繁殖率函数（Fig. 3）显示：A₁（越冬后繁殖成虫）的产卵在生理年龄较早阶段（约0.2）达到峰值，且分布范围较窄；而A₂（非越冬成虫）的产卵峰值出现在生理年龄0.6-0.7之间。校准阶段的平均绝对误差（MAE）为：基于时间比较为5.68天，基于累积值比较为3.31%（即平均模型误差略高于3%）。具体系列中，L1_18和M1_18系列表现最佳，L2_19系列表现最差。

**3.2 模型验证**
验证阶段使用独立数据集（5个系列）评估模型性能。平均MAE时间指标为5.13天，平均MAE累积值指标为3.06，较校准阶段略有改善。C2_24系列表现最佳（MAE时间3.36天，MAE值1.44%），E3_25系列表现最差（MAE时间7.86天，MAE值4.81%）。验证图显示，除E3_25系列中越冬后繁殖成虫进入繁殖期的累积曲线存在偏差（模型提前约12.5天）以及C1_24系列中第一代成虫预测趋势提前7.7天外，其余阶段和世代的预测与观测趋势高度一致。

**总结讨论与结论**
讨论部分指出：校准的发育和繁殖函数产生生物学合理的响应，与近缘类群（Typhlocybinae叶蝉）的发育阈值范围（下限7-16°C，上限27-33°C）一致。相对阶段差异符合其季节发生：A₀具有最低上限阈值（适应寒冷季节活动），若虫和A₂具有较高阈值（适应春夏高温）。若虫发育时间与Duso等实验室结果大致可比，但卵发育时间比其推断更短（可能因校准缺乏卵特异性数据而通过调整产卵和卵发育时机补偿）。两个繁殖曲线与相关叶蝉的生物学匹配：A₁产卵前期后在模型中表现为低发育率与年龄依赖性繁殖分布的结合，导致长繁殖期；A₂产卵延迟3-7天，符合观察。
模型偏差的原因包括：ERA5-Land数据的0.1°分辨率在复杂地形区域无法捕捉精细热变异，以及环境驱动因素的未明确表示。L2_19系列拟合较差可能与生长季使用除虫菊酯处理有关（可减少成虫或若虫丰度而不影响物候时间）。
模型的主要价值在于提供阶段特异性和时间分辨的物候预测，支持葡萄园管理：指示各发育阶段预期发生时间，帮助组织监测活动并解释诱捕数据。实际应用上，可协助确定第二代（意大利北部管理上最相关时期）的监测和防治时间窗，也有助于设计更可持续的防控策略，通过预测敏感阶段避免不必要的杀虫剂施用以保护天敌（如Chrysoperla carnea、Orius majusculus和Anagrus属卵寄生蜂）。

**结论翻译**：本研究开发的模型有效再现了E. vulnerata在不同年份和地点的物候模式，提供了一个有科学依据的工具，可用于支持综合害虫管理框架中的决策。通过纳入发育速率与温度之间的非线性关系，该模型能在不同气候条件下描述害虫物候，适用于假定E. vulnerata种群具有与校准和验证地点相同的温度生理响应的情境。未来工作可扩展经验数据集的地理和时间范围，以优化发育与繁殖函数并提高模型普适性。