《Journal of Human Evolution》：A diverse new omomyid primate fauna from the early Eocene of southern Wyoming with implications for interpreting macroevolutionary patterns among anaptomorphines
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在一个富含化石的砂岩露头（位于怀俄明州南部大分水岭盆地沃萨奇组（Wasatch Formation））中，研究人员发现了三个保存异常完好的始镜猴类灵长类（omomyid primates）化石。研究人员在此报道了两个罕见记录的始镜猴类——Arapahovius
在一个富含化石的砂岩露头（位于怀俄明州南部大分水岭盆地沃萨奇组（Wasatch Formation））中，研究人员发现了三个保存异常完好的始镜猴类灵长类（omomyid primates）化石。研究人员在此报道了两个罕见记录的始镜猴类——Arapahovius gazini 和 Anemorhysis savagei 的新产出，描述了一个 Tetonius 新种，并对 Tetonius 及其近缘类群进行了系统发育分析（phylogenetic analysis）；此前描述的两个始镜猴类是新加入大分水岭盆地化石记录的物种，分别代表这些物种的第二次和第三次出现。Tetonius、Arapahovius 和 Anemorhysis 在其他地方尚未发现共存，尤其是在记录详尽的怀俄明州西北部比格霍恩盆地（Bighorn Basin），在那里 Tetonius + Pseudotetonius 进化枝在 Arapahovius 和 Anemorhysis 首次出现之前就已局部灭绝。对新种 Tetonius 的形态学支持得到生物地层学数据（biostratigraphic data）的佐证，表明该新种比来自比格霍恩盆地的 Pseudotetonius ambiguus 更年轻。然而，新种 Tetonius 保留了关键的牙齿共同祖征（dental symplesiomorphies），表明其在比格霍恩盆地记录的 Tetonius + Pseudotetonius 进化枝中相对较早地发生了分化。最大简约分析（maximum parsimony analysis）的结果表明，来自大分水岭盆地的 Tetonius varleyorum sp. nov. 与比格霍恩盆地已知的任一 Tetonius 物种相比，与 P. ambiguus 的亲缘关系更近，这凸显了早期研究者提出的 Tetonius 相对于 Pseudotetonius 的并系性（paraphyletic status）。Tetonius + Pseudotetonius 进化枝的演化历史比先前认识的更为复杂，这种增加的复杂性只有通过更广泛的地理采样才能识别。
**论文解读文章**
**研究背景、问题与研究意义**
始镜猴科（Omomyidae）是早期简鼻猴类灵长类（early haplorhine primates），在亚洲、欧洲和北美的始新世（Eocene）地层中均有分布。北美的始镜猴类通常分为两个亚科：始镜猴亚科（Omomyinae）和近猴亚科（Anaptomorphinae），后者是首先发生分化的亚科，包含该科最早的成员。在怀俄明州，早始新世的始镜猴类化石记录密集且局部采样良好，尤其以西北部的比格霍恩盆地（Bighorn Basin）和中部温德河盆地（Wind River Basin）为代表。然而，南部的盆地，如大分水岭盆地（Great Divide Basin），研究相对薄弱。当前存在的主要问题是：对于近猴亚科内宏观演化模式（macroevolutionary patterns），尤其是 Tetonius 属及其近缘类群 Pseudotetonius 的演化过程，传统理解主要基于比格霍恩盆地的连续地层序列，认为其以渐变成种（anagenesis）为主，但缺乏对更广泛地理区域的采样验证。此外，一些稀有物种如 Arapahovius gazini 和 Anemorhysis savagei 的分布范围有限，其与 Tetonius 的时空关系尚不明确。因此，有必要通过新的化石发现，尤其是来自不同盆地的共存组合，来检验和丰富对早期近猴亚科演化轨迹的认识。
为此，研究人员对怀俄明州南部大分水岭盆地 Smiley Draw 地方动物群（Smiley Draw local fauna）中产出的三个始镜猴类分类单元进行了系统描述和系统发育分析。该研究不仅报道了新的分类单元，还揭示了 Tetonius 新种与 Pseudotetonius 之间复杂的演化关系，表明地理采样对于全面理解宏观演化模式至关重要。该论文发表在《Journal of Human Evolution》上。
**主要关键技术方法**
研究人员通过地表勘探和干筛法在 Smiley Draw 地方动物群（CM 地点 4026，沃萨奇组主岩体）采集化石标本。所有标本均经 μCT 扫描（Nikon XT H 225 ST 系统）并使用 Materialise Mimics 软件处理。牙齿标准测量使用数字 Mitutoyo 千分尺在显微镜下进行。系统发育分析构建了一个包含 12 个操作分类单元（operational taxonomic units, OTUs）和 39 个牙齿特征的形态矩阵，选择 Teilhardina asiatica 和 Teilhardina belgica 作为外群，采用最大简约法（maximum parsimony）通过 PAUP\* 4.0a169 的 branch-and-bound 搜索，并进行了 1000 次自举检验（bootstrap replicates）。
**研究结果**
**Systematic paleontology**
通过形态学描述和对比，研究人员鉴定了三个始镜猴类物种：
- **Tetonius varleyorum, sp. nov.**：基于正模 CM 85919 及大量副模标本。该新种下齿列为 2-1-2-3，丢失了 P2，I1 增大，I2 齿槽侧向移位，P3 为双根且齿冠未压缩，与 Pseudotetonius ambiguus 在实现前部牙齿压缩的方式上不同（Te. varleyorum 通过 I2 侧移，P. ambiguus 通过 P3 压缩和根融合）。
- **Arapahovius gazini**：基于 CM 95177 等标本。其下臼齿和前臼齿具有高度釉质皱褶，牙齿尺寸大于近缘种 Arapahovius advena。
- **Anemorhysis savagei**：基于多个齿骨片段。下齿列为 2-1-3-3，保留 P2，I1 增大但不极端，P4 形态与模式标本一致。
**Phylogenetic results**
最大简约分支-限界搜索产生两个最简约树（MPTs），严格一致树显示：Tetonius varleyorum 被重建为包含 Te. matthewi-P. ambiguus 中间阶段 3、Pseudotetonius ambiguus 和 Tatmanius szalayi 的进化枝的姐妹群，该节点支持率为 90.1%。Te. matthewi（阶段 1）则是上述进化枝加上 Te. varleyorum 组成的更大进化枝的姐妹群。Te. mckennai 处于基干位置，但支持率较低。这表明 Tetonius 相对于 Pseudotetonius 构成并系（paraphyletic）。
**Biostratigraphic implications**
Smiley Draw 地方动物群记录了 Tetonius、Anemorhysis 和 Arapahovius 首次共存。在比格霍恩盆地，这些属的分布范围不重叠。Smiley Draw 含有 Tetonius 和 Haplomylus，但缺少 Bunophorus 和 Heptodon，支持 Wa-4 年代；但同时出现 An. savagei 和 Ar. gazini，又支持更年轻的 Wa-5 或 Wa-6 年代。这一矛盾需要碎屑锆石 U-Pb 年代学解决。研究人员倾向于更年轻的年代，因为 Te. varleyorum 是衍化种，且 Smiley Draw 位于比格霍恩盆地和科罗拉多 Four Mile 地区之间，后者产出 Pseudotetonius，如果 Smiley Draw 是 Wa-4，则应出现 Pseudotetonius。
**Phylogenetic implications**
系统发育结果挑战了以往仅基于比格霍恩盆地假设的单纯渐变模式。研究表明，Tetonius + Pseudotetonius 进化枝的演化同时包含渐变成种和分支成种（cladogenesis）。Te. varleyorum 与 Te. matthewi-P. ambiguus 谱系在阶段 2 附近发生分歧，之后 Te. varleyorum 和通向 P. ambiguus 的谱系平行演化出前部牙齿缩短和 I1 增大，但通过不同形态实现（I2 侧移 vs. P3 压缩）。因此，宏观演化模式比先前认识的更复杂，需要更广泛的地理采样。
**讨论与结论**
在讨论部分，研究人员分析了生物地层学和系统发育两方面的含义。生物地层学上，Smiley Draw 动物群呈现出矛盾信号：Tetonius 和 Haplomylus 的存在与 Wa-4 吻合，而 Anemorhysis 和 Arapahovius 的出现更接近 Wa-5 或 Wa-6。研究人员排除了时间平均或再沉积的可能性，因为化石保存良好且无磨损差异，且 Tetonius 是优势属，不支持再沉积。系统发育上，研究人员指出，Tetonius varleyorum 与 Pseudotetonius ambiguus 的平行演化表明，即使在一个渐变成种谱系中，也同时存在分支成种（cladogenesis）和异域成种（allopatric speciation）。Tetonius varleyorum 保留了双根 P3 和未压缩的齿冠，表明其不可能晚于阶段 2 从谱系中分歧出来，之后与 Pseudotetonius 谱系平行演化。这凸显了地理采样在揭示宏观演化模式中的关键作用。
**结论**：本研究记录了 Arapahovius gazini 的第二次出现、Anemorhysis savagei 的第三次出现，并描述了一个先前未知的始镜猴类新种——Tetonius varleyorum sp. nov.。Tetonius varleyorum 提出了有趣的生物地层学和系统发育问题，特别是关于 Tetonius 及其近缘类群的宏观演化模式。需要进一步对 Smiley Draw 进行年代学研究，以约束其多样的始镜猴类组合的生物地层学和系统发育假说。Smiley Draw 的 Tetonius varleyorum 与来自比格霍恩盆地和科罗拉多 Four Mile 地区的 Pseudotetonius ambiguus 亲缘关系密切，这两个分类单元似乎在异域条件下平行演化。比格霍恩盆地中连接 Te. matthewi 和 P. ambiguus 的经典渐变假说必须修正，以纳入分支成种和异域成种。因此，即使是最密集和最彻底研究的局部记录，也需要增强地理覆盖，以更完整地重建化石记录中的宏观演化模式和过程。
