《Landscape and Urban Planning》：Should I stay or should I go: How urban heat gradients affect the local distribution of birds and bats
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面对不断加剧的生物多样性下降，威胁不仅限于物种丧失，还延伸至生态系统中进化潜力和功能潜力的降低。城市化是生物多样性丧失的主要成因之一，且预计未来几十年人口增长将进一步放大其影响。在此背景下，实现可持续发展需要在保护与城市增长间取得平衡。表征城市化对生物多样性影
面对不断加剧的生物多样性下降，威胁不仅限于物种丧失，还延伸至生态系统中进化潜力和功能潜力的降低。城市化是生物多样性丧失的主要成因之一，且预计未来几十年人口增长将进一步放大其影响。在此背景下，实现可持续发展需要在保护与城市增长间取得平衡。表征城市化对生物多样性影响的关键步骤是采用反映全球变化现状的综合方法。本研究聚焦于城市飞行脊椎动物的两大代表类群——鸟类和蝙蝠，探讨不同城市化水平如何影响这些生物多样性组分。更确切地说，研究人员以城市热岛(UHI)作为高强度城市化的代用指标，考察了法国普瓦捷(Poitiers)市UHI对蝙蝠和鸟类群落组成以及分类学、系统发育和功能多样性(alpha多样性)的影响，同时评估了周转(turnover)和嵌套(nestedness)对群落组成的贡献。结果表明，以UHI反映的高强度城市化影响了群落组成，特别是对蝙蝠而言，其分类学、系统发育和功能多样性均有所下降；相比之下，鸟类仅在这些区域表现出分类学多样性的下降。周转是构建鸟类群落的主要过程，而嵌套主要驱动蝙蝠群落，表明鸟类具有更大的物种替代潜力。这些结果凸显了鸟类和蝙蝠对城市化脆弱性的差异，并强调在保护与城市规划策略中需考虑这些差异及它们之间的生态互作。
研究背景方面，人类世背景下人为活动正驱动全球生物多样性危机，导致生态系统退化、栖息地减少、物种衰退与灭绝，以及系统发育多样性和功能多样性丧失，削弱生态系统韧性并破坏食物网与生态系统服务。土地利用变化、自然资源开发及污染等人为驱动因素是生物多样性丧失的关键，其中城市化作为主要的土地覆被变化过程，以建筑与基础设施取代自然空间，且未来三十年全球城市人口与城市化率预计呈指数增长，迫使城市景观发展转向可持续模式。城市热岛(Urban Heat Island, UHI)效应是城市区域人为活动引发的最严峻问题之一，表现为建成区温度高于周边地区，其与全球变暖叠加可能在暖季与热浪期间加剧热岛效应。升温影响人类健康与生物多样性，既有证据表明UHI通常会降低植物、节肢动物、鸟类和哺乳类等生物的适合度与多样性。鸟类是城市生态系统最主要的昼行性类群，蝙蝠则是持续的夜行性城市栖息者，二者均因飞行能力得以规避捕食者、延长寿命并占据多样生态位，其保护对提供生态服务至关重要。尽管鸟类和蝙蝠共享飞行等趋同性状，但其遥远的演化起源可能赋予其对城市区域不同的适应潜力，因而成为研究城市环境梯度影响的理想模型类群。传统群落研究多聚焦分类学多样性，近年整合分类学、系统发育多样性(Phylogenetic Diversity, 反映谱系适应能力)与功能多样性(Functional Diversity, 捕获生态位需求与生态系统功能)的多维多样性研究能更全面理解生态群落并指导保护管理。已有研究显示鸟类集合体在三类多样性上常受城市化负向影响，而蝙蝠响应不一致且多仅报道分类学多样性下降。此外，β多样性可分解为物种周转(spatial turnover)与嵌套(nestedness)组分以揭示群落构建机制。基于此，研究人员以法国普瓦捷为研究区，利用精细尺度的UHI与城市冷岛(Urban Cool Island, UCI)制图，分别通过观测与声学采样调查昼行性鸟类与夜行性蝙蝠集合体，旨在评估UHI与UCI间群落组成异同及周转与嵌套的相对贡献，检验UHI/UCI对两类类群三类α多样性的影响，探究景观城市变量对群落组成与多样性变化的影响，最终为协调保护与城市发展的综合规划提供见解。该研究发表于《Landscape and Urban Planning》。
关键技术方法方面，研究在普瓦捷77 km2范围内选取25个UHI与25个UCI共50个样点。鸟类由专家于2023年4月与6月按EPOC协议进行5分钟点计数记录物种与繁殖行为；蝙蝠于2023年6月至8月使用TeensyRecorders超声探测器在每点录制三晚并人工校验物种。研究人员基于细胞色素氧化酶I(Cytochrome Oxidase I, COI)基因构建贝叶斯系统发育树，并分别整理鸟类14项、蝙蝠12项功能性状。群落组成分析采用物种累积曲线评估完整性，基于Bray–Curtis相异度的PERMANOVA与CAP检验站点类型差异，指示种分析识别关联物种，RDA拟合环境变量，并按Baselga框架将S?rensen相异性分解为βsim(周转)与βsne(嵌套)。α多样性计算物种丰富度(Species Richness, SR)、标准化系统发育平均距离(standardised effect size of Mean Phylogenetic Distance, sesMPD)与标准化功能平均距离(standardised effect size of Mean Functional Distance, sesMFD)。景观变量在200 m缓冲区提取建筑密度等并进行PCA得到PC1(人工化率)与PC2(景观配置)，蝙蝠额外纳入夜间人工光照(Artificial Light At Night, ALAN)。统计采用Pearson相关与广义线性模型(Generalised Linear Models, GLMs)分析变量与多样性关系。
研究结果部分保留小标题并说明如下。
3.1. Differences in community composition between UHI and UCI of bird and bat assemblages（UHI与UCI鸟类与蝙蝠集合体群落组成差异）：物种累积曲线显示鸟类与蝙蝠采样分别达91.12%与96.28%完整性。鸟类记录62种隶属26科，优势种为原鸽(Columba palumbus)与家麻雀(Passer domesticus)，81.47%种类具繁殖行为；蝙蝠记录18种隶属2科，优势种为普通伏翼(Pipistrellus pipistrellus)与库氏伏翼(Pipistrellus kuhlii)。PERMANOVA与CAP均显示UHI与UCI间鸟类(R2=0.17546)和蝙蝠(R2=0.21816)群落组成显著不同，RDA解释率蝙蝠(21.4%)大于鸟类(11.8%)。指示种分析鉴定15种鸟类指示种(14种关联UCI，1种关联UHI)与5种蝙蝠指示种(4种关联UCI，1种关联UHI)，家麻雀与普通夜蝠(Nyctalus noctule)关联UHI，短趾旋木雀(Certhia brachydactyla)与水鼠耳蝠(Myotis daubentonii)关联UCI。
3.2. Differing contributions of turnover and nestedness in bird and bat assemblages（鸟类与蝙蝠集合体中周转与嵌套的不同贡献）：β多样性分解显示鸟类以周转为主导，仅功能β多样性嵌套超50%；蝙蝠整体以嵌套为主导，仅在UCI内分类学与系统发育β多样性略以周转为主(约54%)。UHI与UCI间两类类群的嵌套与周转贡献均有显著差异。
3.3. Alpha diversity patterns（α多样性格局）：UCI的鸟类与蝙蝠物种丰富度(SR)均高于UHI。鸟类标准化系统发育平均距离(sesMPD)在UHI与UCI间无差异，而蝙蝠有差异。鸟类与蝙蝠的标准化功能平均距离(sesMFD)在两类站点间差异相反。蝙蝠进化独特性显著高于鸟类。
3.4. Effects of urban warming and landscape variables（城市变暖与景观变量的影响）：相关分析显示鸟类与蝙蝠出现率与人工化率(PC1)负相关，蝙蝠累积频率与景观配置(PC2)负相关、与夜间人工光照(ALAN)正相关。GLMs表明鸟类丰度与出现率受站点类型显著影响，出现率亦受PC1影响；蝙蝠累积频率受站点类型、PC2与ALAN影响，出现率受站点类型影响。多样性指标中物种丰富度(SR)受站点类型显著影响(鸟类和蝙蝠均p<0.001)，鸟类功能多样性(sesMFD)与PC1正相关且受站点类型影响(p<0.001)，蝙蝠系统发育多样性(sesMPD)与功能多样性(sesMFD)均受站点类型显著影响(p<0.001)。
讨论部分总结如下。研究人员指出城市变暖与景观结构作为互补的生态过滤器塑造鸟类和蝙蝠群落但相对重要性因分类群与多样性维度而异。UHI与UCI鸟类群落不同但有重叠，如原鸽为广适种，家麻雀为UHI指示种，UCI容纳更多特征种；蝙蝠差异更强，普通与库氏伏翼在两类型中频率相似，普通夜蝠为UHI指示种，鼠耳蝠属(Myotis)与菊头蝠属(Rhinolophus)缺席UHI，barbastelle(Barbastella barbastellus)与水鼠耳蝠偏好UCI。β多样性分解揭示鸟类分类与系统发育由周转主导、功能由嵌套主导，蝙蝠多由嵌套主导，表明UHI强环境过滤仅允许耐受种存续导致有序物种损益而非替换。多样性维度上，两类类群物种丰富度在UHI均降；鸟类系统发育多样性无变化可能因系统发育聚类与雀形目主导，功能多样性在UHI反升可能因高结构异质性与雀形目功能分化；蝙蝠三类多样性在UHI一致下降，UCIs正sesMPD表明系统发育离散，UHI导致谱系与功能同步丧失。景观效应上，鸟类丰度受UHI热胁迫影响、出现率受人工化率(PC1)过滤，蝙蝠出现率受站点类型(热条件)主导、活动频率受ALAN与PC2(水体与植被配置)驱动。保护启示指出蝙蝠对高强度城市化更脆弱且多样性维度一致受损，需保护UCI湿地与植被廊道并控ALAN；鸟类各维度不一致，需在UHI与UCI推广多功能绿地、原生植被、绿顶与蓝绿空间以维持结构与功能多样性，建议100–200 m半径内维持至少30%蓝绿要素，采取UHI与UCI互补策略最大化多维多样性。
结论部分翻译如下：虽然全球综合研究通常报道城市化下鸟类功能多样性下降，但我们的结果显示在更精细空间尺度上响应可能不同。本研究中鸟类功能多样性在城市矩阵内表现出相对韧性，可能反映了局部结构异质性与资源可用性，这支持了先前研究表明功能对城市化的响应具有情境依赖性并受景观组成与栖息地配置影响。更广泛地说，这些发现表明整合精细尺度环境变异对于更好理解城市变暖对生物多样性的响应至关重要，并可能有助于调和更大空间尺度上报道的矛盾模式。在蝙蝠中，对城市化与环境梯度的响应在不同研究中也高度可变。一些研究报告城市环境中多样性严重下降与功能同质化，而其他研究强调与局部栖息地条件和物种特异性性状相关的情境依赖响应。综上，鸟类和蝙蝠中这些对比模式强调了需要更综合与标准化的方法来评估全球变化持续下进行中城市热的环境效应。在此背景下，我们的结果进一步表明UHI放大了鸟类和蝙蝠集合体的嵌套性，支持了城市热与密集城市化作为生物多样性丧失与群落简化关键驱动者的作用。鉴于气候变化导致的气温预计上升，目前与城市热岛相关的条件可能变得更为广泛，可能强化这些过滤过程并进一步威胁生物多样性，特别是蝙蝠群落内。
