变暖地中海中具入侵性与商业价值的菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum，A. Adams and Reeve, 1850）季节与未来热适宜性的投影

《Marine Environmental Research》：Projecting seasonal and future thermal suitability of the invasive and commercially valuable Manila clam Ruditapes philippinarum (A. Adams and Reeve, 1850) in a warming Mediterranean sea

　　

菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）是一种具有商业价值的外来物种，已成功定殖于欧洲沿海生态系统。在此，研究人员通过整合生理实验与基于代谢性能的栖息地适宜性制图方法，调查了该物种在地中海（重点关注贝尔潟湖Berre Lagoon）的热耐受性与栖息地适宜性。利用基于呼吸测定法的热性能曲线（Thermal Performance Curve, TPC）建模，研究人员量化了温度梯度下的呼吸速率，并通过22个候选模型的AICc（Corrected Akaike Information Criterion，修正赤池信息量准则）比较拟合了TPC，其中Johnson and Lewin (1946)模型提供了最佳拟合。最适温度（Optimal Temperature, Topt）确定为32.89°C，在临界热最大值（Critical Thermal Maximum, CTmax）34.38°C之前仅有1.49°C的狭窄热安全边际（Thermal Safety Margin）。地中海种群的热栖息地适宜性（Thermal Habitat Suitability, THS）的季节与空间投影表明，在当前与未来情景下，冬季持续表现为不适宜，且随时间变化极小。未来春季条件似乎恶化，而未来夏季有所改善，秋季亦有小幅改善。贝尔潟湖的长期监测显示有利热条件随时间增加，支持了该物种的持续存在。这些发现证明了将生理阈值整合到生态模型中以支持气候变化下有效管理的关键作用。此外，它们提高了预测该入侵且具有商业重要性物种当前与未来动态的能力，包括加速地中海环境变化下其水产养殖的影响。

研究背景与问题提出

入侵物种是当前生物多样性危机的主要驱动因素之一，它们破坏生态平衡、改变群落结构并影响食物网，造成不可逆的生态系统功能变化。菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）原产于印度-太平洋地区，作为兼具经济价值的非本地物种，已被有意引入欧洲沿海生态系统并广泛定殖，常因其快速生长和高繁殖力超越本土物种如Ruditapes decussatus。在法国南部的贝尔潟湖（Berre Lagoon），该物种自2013年以来表现出强烈的扩张性，成为底栖大型无脊椎动物中的优势种，2023年产量达800吨，是法国最大的产地。然而，该物种的入侵伴随生态影响，且其生存易受非热环境胁迫（如分层导致的缺氧引发的大规模死亡）威胁。地中海作为气候变化热点，海表温度（Sea Surface Temperature, SST）每十年上升0.37至0.41°C，海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）频率强度增加，浅水潟湖系统尤为脆弱。理解菲律宾蛤仔的热应激及关联胁迫对其气候韧性预测至关重要，特别是确定生理表现最大化温度与维持生命功能的临界阈值，评估其在变暖情景下接近上限的程度。目前关于该物种在地中海当前与未来热适宜性的生理生态整合研究尚显不足，需明确温度变化是否超越其耐受极限及其对持久性与水产养殖的影响，识别潜在庇护区与风险区，这便是本研究开展的核心动因。该研究发表于《Marine Environmental Research》。

主要关键技术方法

研究人员于2025年6月在法国贝尔潟湖（43.40°N, 5.15°E，约1.5m深）采集102只菲律宾蛤仔个体（壳长3.3 ± 0.7 cm SD）作为样本队列。利用呼吸测定法在7°C至38°C梯度下测量急性热性能，通过rTPC包比较22个非线性最小二乘模型拟合热性能曲线（Thermal Performance Curve, TPC），选用Johnson and Lewin (1946)模型并计算95%置信区间及关键参数（T_opt、CT_max、CT_min、Q₁₀）。基于CMIP6的RCP 4.5与RCP 8.5情景（2024现状与2050未来）将TPC转化为热栖息地适宜性（Thermal Habitat Suitability, THS）制图（THS = RR_t/RR_Opt），覆盖地中海40m深度内1 km²网格。利用贝尔潟湖1994–2024年月度监测温度数据，通过Mann–Kendall检验与Sen斜率估计评估THS频率的时间趋势，排除无数据的2000–2001年及不完整2025年数据。区域尺度结合GBIF（Global Biodiversity Information Facility）观测记录剔除异常值后计算种群THS变化百分比。

研究结果

3.1. Thermal tolerance of Ruditapes philippinarum: T_opt, CT_max, and thermal safety margin

研究人员通过Johnson and Lewin (1946)模型拟合呼吸速率得出最佳TPC，最大呼吸率（r_max）为0.32 mg O₂h^?1gWW^?1。参数估计显示最适温度（T_opt）为32.89°C（95% CI: 32.78–32.98°C），临界热最大值（CT_max）为34.38°C，两者间隔形成1.49°C的狭窄热安全边际。冷侧（7–25°C）温度系数（Q₁₀）为2.46，暖侧（25–32°C）为2.67。外推临界热最小值（CT_min）为?5.97°C。呼吸率在T_opt前递增，过后急剧下降，表明超过阈值热敏感性剧增，38°C导致完全死亡。

3.2. Seasonal variations of the thermal suitability in the mediterranean sea

2024年地中海THS呈现显著季节变异。冬季（1–3月）大部分区域低适宜性（亚适宜），4月与12月过渡期南部与东部海岸略有改善，5月与10月东部开始出现有利条件，夏季（6–9月）尤其南部与东部适宜性广泛提升。未来2050年RCP 4.5与RCP 8.5情景下，冬季仍持续不适宜（爱琴海部分区域略增），春季条件恶化（意大利、西班牙明显），夏季总体适宜面积可能扩展但东地中海热点或峰值期（8月）适宜性降低，秋季微弱增益（北非沿岸10月或变差）。RCP 8.5下夏秋增幅更显著，整体变暖程度越大热适宜性越高，但伴随生态失衡风险。

3.3. From global to local, the case study of the largest clam stock in France

2024年贝尔潟湖THS季节变异明显，冷月（1–4月、11月）低适宜，夏季7–8月转向有利，9–10月下降，缺5–6月与12月数据。1994–2024年THS < 0.5（亚适宜）频率呈显著负单调趋势（τ = ?0.402, p = 0.00237），Sen斜率?29.98次/年；THS > 0.5频率无显著趋势（τ = ?0.0889, p = 0.511）。年均温度无检测趋势（τ = ?0.00493, p = 0.985），表明亚适宜热条件减少未伴随最优条件增加，而是向中间值集中，与2013年该物种记录及2015年主导取代本土种的时间线吻合。

讨论部分总结

讨论指出TPC左偏曲线反映菲律宾蛤仔适应温暖环境，夏季表型具32.89°C最适值与1.49°C窄安全边际，进一步变暖后果严重，Q₁₀值与其他双壳类一致，CT_min宽耐受助其入侵成功，但高基础代谢率带来能量需求脆弱性。季节与空间适宜性显示冬季低、夏季高（东地中海尤甚），未来春降夏升秋微增，仅温度驱动的THS模型未考虑酸化、缺氧等复合胁迫限制。热单一方法局限在于海洋热浪与酸化协同引代谢抑制与基因下调，盐度波动与氧可用性亦关键，潟湖变率加剧胁迫。贝尔潟湖亚适宜条件减少伴物种2013年后建立与生态替代本土R. decussatus，功能替代不保结构多样性。水产管理需多胁迫风险评估，东南地中海纯热视角适宜但需生物安全评估，策略含监测、选址避难所、选育耐酸耐热品系及综合捕食者管控。热性能数据可整合入动态能量预算（Dynamic Energy Budget, DEB）模型完善预测。

结论部分翻译

本研究中夏季驯化的贝尔潟湖菲律宾蛤仔种群用于推断该物种的急性热性能，揭示了狭窄的热安全边际及对接近其热最适值的升高夏季温度的积极响应，特别是在地中海东南部当前与预测条件下。这些结果并非旨在支持扩大R. philippinarum的引入，但无疑有助于识别该物种的热适宜区域，其养殖在任何实施考虑前需特定生态评估与生物安全评价。若仅考虑温度为唯一因素，热适宜性通常会随变暖而增加，尤其在2050年IPCC RCP 8.5情景下对当前种群而言。在局部尺度如贝尔潟湖，适宜热条件保持稳定同时不利条件减少，增强了该物种在适度变暖下的持续能力。虽然这些仅基于温度驱动效应的结果突出了菲律宾蛤仔在升温机制下的竞争优势，未来研究需探索额外气候变化胁迫（如海洋热浪、酸化、缺氧及盐度波动）如何抵消热适宜性收益，故应整合多胁迫模型。据此，研究发现为未来多胁迫风险评估提供基础，旨在预测该入侵物种种群动态并确保快速变化地中海环境中菲律宾蛤仔水产养殖的韧性与可持续性。

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