《Molecular Phylogenetics and Evolution》：Molecular phylogenetics and a new taxonomy of the neotropical electric fishes (Actinopterygii: Otophysi: Gymnotiformes)
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裸背电鳗目（Gymnotiformes）——新热带区电鳗与刀鱼——构成一个独特的淡水鱼类谱系，其特征为电发生（electrogenesis）和电感受（electroreception）。尽管具有生态、进化和神经生物学意义，该目内的系统发育关系仍未完全解决。研究
裸背电鳗目（Gymnotiformes）——新热带区电鳗与刀鱼——构成一个独特的淡水鱼类谱系，其特征为电发生（electrogenesis）和电感受（electroreception）。尽管具有生态、进化和神经生物学意义，该目内的系统发育关系仍未完全解决。研究人员基于来自202个物种（代表36个现存属中的31个）的两个线粒体基因（COI和cyt b）和七个核基因（egr1、enc1、glyt、rag1、rag2、rh1、zic1），提出了迄今为止分类学上最全面的裸背电鳗目分子系统发育。最大似然法（Maximum Likelihood, ML）和贝叶斯推断（Bayesian Inference, BI）分析为一致的物种级系统发育排列提供了强有力支持，研究人员据此提出了裸背电鳗目的修订分类，包括新的属级以上名称以及一些类群和物种的重新分配。研究人员发现支持六个单系科，包括电鳗科（Electrophoridae）。研究人员提出了两个对应于电信号类型的新亚目：脉冲亚目（Pulseoidei，脉冲型）和正弦亚目（Sinusoidei，波型），这一排列无法确定脉冲型还是波型信号是祖先状态。在油鳗科（Apteronotidae）中，支持亚科Sternarchorhamphinae和Apteronotinae；在Apteronotinae内，研究人员建立了族Steatogenini以包含Porotergus、Sternarchella及其近亲。研究人员通过属级重新分配解决了Apteronotus的非单系性。对于胸肛鱼科（Sternopygidae），研究人员支持单系亚科Sternopyginae和Eigenmanniinae，并通过属级重新分配解决了Rhabdolichops和Eigenmannia的多系性。在裸背电鳗属（Gymnotus）内，研究人员支持六个物种组。研究人员确认了短吻刀鱼科（Hypopomidae）和沙刀鱼科（Rhamphichthyidae）之间的姐妹群关系，并阐明了其内部结构，包括在多样化的Brachyhypopomus属中支持六个物种组。该研究为裸背电鳗目提供了一个稳健的系统发育框架，并为未来在系统学、生物地理学、性状进化和比较神经生物学方面的研究奠定了基础。
**研究背景与问题**
裸背电鳗目（Gymnotiformes）是新热带区特有的淡水鱼类，以其电发生（electrogenesis）和电感受（electroreception）能力而闻名，涵盖电鳗和弱电刀鱼。该目在生态、进化、神经生物学和基因组学研究中具有重要模型价值，但以往的系统发育研究仅覆盖不到45%的物种，且基于少量分子标记，导致科级及更高阶元间的分支结构缺乏共识。因此，需要一项包含广泛物种取样和多位点数据的稳健分子系统发育研究，为分类学修订、生物地理学、性状进化和比较神经生物学提供基础。
**研究内容与意义**
研究人员利用202个现生物种（占全部278个有效种的68%，涵盖31个属）的9个基因（2个线粒体基因：COI、cyt b；7个核基因：egr1、enc1、glyt、rag1、rag2、rh1、zic1）进行最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）分析，并结合多物种溯祖（MSC）物种树分析（ASTRAL），提出了迄今最全面的裸背电鳗目物种级系统发育树。基于此，研究人员提出了修订分类，包括两个新亚目、六个单系科、多个新族和属级重新分配。该研究发表在《Molecular Phylogenetics and Evolution》，为后续系统学、生物地理学、性状进化和比较神经生物学研究提供了稳健的框架。
**关键技术方法**
研究人员从202个物种（包括188个有效种和14个未描述种，代表31个现存属，另有22个外群）的肌肉或鳍组织提取DNA，扩增并测序9个基因片段（全长8,745 bp）。采用ModelFinder选择最优核苷酸替代模型，在IQ-TREE中进行1,500次超快自举（BS）和SH-aLRT检验的ML分析；在BEAST2中进行贝叶斯模型平均（bModelTest）和不可相关对数正态松弛分子钟的BI分析（运行4亿代，10% burn-in）。此外，利用ASTRAL-III基于8个基因树（两个线粒体基因合并）进行多物种溯祖物种树分析，支持值由局部后验概率（LPP）评估。样本凭证保存在博物馆，并提供了GenBank登录号。
**研究结果**
**裸背电鳗目单系性与科级关系**
ML和BI分析均强烈支持裸背电鳗目（Gymnotiformes）单系（100 BS/1.0 PP/1.0 LPP），鉴定出六个主要单系支系，对应六个科：电鳗科（Electrophoridae）、裸背电鳗科（Gymnotidae）、短吻刀鱼科（Hypopomidae）、沙刀鱼科（Rhamphichthyidae）、油鳗科（Apteronotidae）和胸肛鱼科（Sternopygidae）。其中，电鳗科被从裸背电鳗科中独立出来，恢复科级地位。
**新亚目Pulseoidei和Sinusoidei**
ML和BI分析将六个科分为两个主要支系，分别对应电信号类型：脉冲放电型（Pulse-type）支系（电鳗科+裸背电鳗科+短吻刀鱼科+沙刀鱼科）和波放电型（Wave-type）支系（油鳗科+胸肛鱼科），支持值分别为87 BS/1.0 PP和99 BS/0.97 PP。研究人员据此提出新亚目Pulseoidei（脉冲亚目）和Sinusoidei（正弦亚目），分别以裸背电鳗属（Gymnotus）和油鳗属（Apteronotus）为模式属。ASTRAL分析支持脉冲亚目单系，但未清晰解析波亚目单系。
**油鳗科内部关系**
油鳗科内，亚科Sternarchorhamphinae（Sternarchorhamphus+Orthosternarchus）和Apteronotinae（其余所有属）均获强支持（100 BS/1.0 PP/1.0 LPP）。在Apteronotinae内，识别出两个族：Apteronotini（仅含油鳗属）和新族Sternarchellini（含Tenebrosternarchus、Sternarchella、Porotergus、Sternarchogiton、Pariosternarchus、Melanosternarchus、Compsaraia）。油鳗属Apteronotus被证实非单系，其中一些物种（如“Apteronotus” apurensis、bonapartii、ellisi）嵌套在Porotergus内，另一些（“A.” anu和rostratus）形成独立支系（未描述属A），而“A.” cuchillejo为另一独立支系（未描述属B）。研究人员将这些物种重新分配到相应属，以恢复单系性。
**胸肛鱼科内部关系**
胸肛鱼科内，亚科Sternopyginae（Sternopygus）和Eigenmanniinae（其余所有属）均获强支持（100 BS/1.0 PP/1.0 LPP）。Rhabdolichops被证实多系：大多数Rhabdolichops为Eigenmanniini的姐妹群，但“R.” lundbergi和“R.” nigrimans嵌套在Eigenmannia内，因此被重新命名为Eigenmannia lundbergi comb. nov.和E. nigrimans comb. nov.。在Eigenmannia内，识别出五个物种组，包括新提出的E. vicentespelaea组和E. lundbergi组。
**裸背电鳗科与电鳗科内部关系**
电鳗科（Electrophoridae）和裸背电鳗科（Gymnotidae）均为单系（100 BS/1.0 PP/1.0 LPP）。在裸背电鳗属（Gymnotus）内，支持六个物种组：G. carapo组、G. cylindricus组、G. inaequilabiatus组、G. pantherinus组、G. anguillaris组和G. coatesi组，这与之前研究一致，但G. coatesi组被恢复为最早分化支系。
**短吻刀鱼科与沙刀鱼科内部关系**
短吻刀鱼科（Hypopomidae）和沙刀鱼科（Rhamphichthyidae）的姐妹群关系获确认（100 BS/1.0 PP/1.0 LPP）。在短吻刀鱼科内，Akawaio为最早分化支系，随后是Hypopomus、Brachyhypopomus和Microsternarchini（Microsternarchus+Racenisia）。在Brachyhypopomus内，支持六个物种组。沙刀鱼科内，亚科Rhamphichthyinae（Rhamphichthys+Gymnorhamphichthys）和Steatogenae（Steatogenys+Hypopygus）均获强支持（100 BS/1.0 PP/0.99 LPP和100 BS/1.0 PP/1.0 LPP），所有属均为单系。
**讨论总结**
讨论部分指出，该研究通过密度最大的物种取样和9基因矩阵，有效减少了长支效应，为裸背电鳗目提供了稳健的系统发育框架。尽管多物种溯祖分析（ASTRAL）在科级关系上支持度较低，但串联ML和BI分析结果与基因组尺度UCE数据集（如Alda et al., 2019）一致，支持脉冲亚目和波亚目的划分。电信号类型（脉冲型与波型）的祖先状态无法确定，但神经发电器官（neurogenic EO）被确认为油鳗科的共衍征。对于多个物种对间遗传分化极小的情况，研究人员提出可能源于近期快速成种、表型可塑性或染色体进化（如Gymnotus carapo复合体），并建议进行整合分类学评估。此外，研究系统讨论了各科的内部分类，包括新族、新组合和未描述属的命名，强调物种组（species group）框架优于亚属（subgenus），因其灵活性更高。
**研究结论**
该研究通过最大规模的多基因分子系统发育分析，将裸背电鳗目（Gymnotiformes）划分为六个单系科，并提出两个新亚目（Pulseoidei和Sinusoidei），分别对应脉冲放电型（Pulse-type）和波放电型（Wave-type）电信号。修订分类包括恢复电鳗科（Electrophoridae）科级地位，建立新族Steatogenini，解决油鳗属（Apteronotus）和Rhabdolichops的非单系性，并在裸背电鳗属（Gymnotus）和Brachyhypopomus内识别多个物种组。该研究为裸背电鳗目提供了一个稳健的系统发育框架，并为未来在系统学、生物地理学、性状进化和比较神经生物学方面的研究奠定了基础。
