阶段性植食相关防御与化感分配在入侵植物南美蟛蜞菊（*Sphagneticola trilobata*）中

《Plant Physiology and Biochemistry》：Stage-dependent herbivory-related defense and allelopathic allocation in the invasive plant Sphagneticola trilobata

　　

入侵植物对引入环境的适应性可能取决于它们如何协调不同发育阶段间的竞争与防御分配。本研究调查了入侵植物南美蟛蜞菊（*Sphagneticola trilobata*）在生长和开花阶段的植食相关防御与化感分配。研究人员结合了叶片损伤的野外调查、使用受体植物物种的种子萌发生物测定，以及机械叶片损伤后防御相关指标的生理测量。野外调查揭示了入侵植物花朵产量与叶片损伤之间的负相关，而*S. trilobata*的花数与邻近原生植物叶片损伤呈正相关。在种子萌发生物测定中，叶片水提液抑制了生菜（*Lactuca sativa*）和白菜（*Brassica rapa* var. *chinensis*）的萌发，且生长阶段的抑制作用强于开花阶段。生理分析进一步显示，开花阶段几种防御相关指标（包括黄酮类（flavonoids）、总酚（total phenols）、抗氧化能力（antioxidant capacity）和茉莉酸（jasmonic acid））水平较高，且这些指标在机械损伤后普遍增加。综合来看，这些结果表明*S. trilobata*可能在营养扩展期间更强烈地分配至化感干扰，同时在开花期维持增强的植食相关生理防御。这些发现提供了生态和生理证据，表明阶段性分配可能有助于*S. trilobata*的入侵成功。

**论文解读：阶段性植食相关防御与化感分配在入侵植物南美蟛蜞菊中的协调策略**

**研究背景与问题**
生物入侵是全球环境变化的重要组成部分，入侵植物虽常逃逸专性天敌，但仍面临泛化天敌的取食。前期研究表明，入侵植物在入侵地常表现出比非入侵种更强的防御性状，但不同发育阶段（如生长与开花期）的防御分配策略尚不明确。现有研究对防御与繁殖间的权衡存在争议：部分研究认为防御与生长繁殖存在资源竞争，而另一些则发现防御投入可能不损害繁殖成功。此外，多数研究孤立地考虑生长、繁殖、化感或植食相关防御，缺乏整合野外取食模式与生理证据的阶段性分析。因此，本研究以华南常见入侵植物南美蟛蜞菊（*Sphagneticola trilobata*）为对象，旨在明确其在不同发育阶段（生长与开花期）的防御策略，探讨是否存在阶段性防御与化感分配的权衡，以及这种分配如何促进入侵成功。研究发表在《Plant Physiology and Biochemistry》。

**主要技术方法**
研究人员在广东省四个生境（森林、果园、农田、荒地）开展野外调查，记录三种入侵植物（*S. trilobata*、*Bidens alba*、*Ipomoea cairica*）的花数和叶片孔洞数，以及*S. trilobata*周围1 m、2 m、3 m处原生植物群落的叶片孔洞数。种子萌发生物测定以生菜（*Lactuca sativa*）和白菜（*Brassica rapa* var. *chinensis*）为受体，使用开花期和生长期*S. trilobata*叶片水提液（0、10、50、100、200 g新鲜叶片 L^-1）处理，测定萌发势（GP）、萌发率（GR）、萌发速度（GS）和化感强度指数（RI）。生理指标测定：在野外对*S. trilobata*叶片进行机械打孔（模拟昆虫取食），24小时后采集叶片，利用分光光度法测定黄酮类（flavonoids）、总酚（total phenols）、单宁（tannins）、总抗氧化能力（TAC，DPPH法）、可溶性糖，使用ELISA试剂盒测定茉莉酸（JA）、赤霉素（GA）和生长素（IAA）。采用线性回归、方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA）进行数据分析。

**研究结果**
**3.1 不同阶段入侵植物对原生植物叶片孔洞分布的影响**
通过四个生境的野外调查发现，三种入侵植物叶片孔洞数与其花数呈显著负相关（n=24，P<0.05），表明开花期入侵植物叶片受植食性昆虫取食较少。*S. trilobata*周围原生植物叶片孔洞数与其花数呈正相关，且距离2 m和3 m处的原生植物叶片孔洞数显著高于1 m处（n=96，P<0.05），说明靠近*S. trilobata*斑块的原生植物群落可能承受较低的取食压力，间接支持开花期*S. trilobata*增强防御能力。

**3.2 不同生长阶段*S. trilobata*叶片提取物对受体物种种子萌发的影响**
*S. trilobata*叶片水提液显著抑制生菜和白菜种子萌发。ANOVA显示生长阶段、提取物浓度及其交互作用均显著影响两种受体的GR和GS（P<0.05）。在相同浓度下，生长阶段提取物对种子萌发的抑制作用强于开花阶段，表现为更低的GR和GS。200 g新鲜叶片 L^-1处理完全抑制萌发。化感强度指数（RI）为负值，表明抑制效应，生长阶段总RI（-9.61）低于开花阶段（-8.04），证实生长阶段化感潜力更强。

**3.3 不同生境下*S. trilobata*叶片打孔前后次生代谢物指标的变化**
开花阶段*S. trilobata*叶片中黄酮类、总酚、总抗氧化能力（DPPH）显著高于生长阶段（P<0.001），而单宁含量在生长阶段更高。机械打孔后，黄酮类、总酚、单宁和DPPH含量均增加，开花阶段黄酮类、总酚和DPPH仍高于生长阶段，单宁则生长阶段更高。可溶性糖在打孔后降低，开花阶段降幅更明显。茉莉酸（JA）在开花阶段基础水平较高，打孔后进一步升高。赤霉素（GA）在打孔后降低，生长阶段降幅更大；生长素（IAA）无显著变化。PCA分析表明，开花阶段叶片更偏向分配至防御相关指标（总酚、JA、DPPH、黄酮类），生长阶段则偏向单宁、可溶性糖和GA。

**讨论与结论**
讨论部分总结：野外调查结果支持开花期入侵植物叶片受取食更少，且开花期增强防御可使原生植物取食压力增加，间接反映防御增强。化感测定显示生长阶段化感潜力更强，而开花阶段植食相关生理防御更强，表明*S. trilobata*采用阶段性分配策略——生长阶段优先化感干扰以抑制竞争，开花阶段强化植食防御以保护繁殖。机械损伤后次生代谢物变化印证了开花阶段防御投入增强，且茉莉酸、总酚等指标升高，说明防御并不一定牺牲繁殖，营养充足时两者可共存。研究结论翻译如下：
**结论**：本研究提供了生态和生理证据，表明*S. trilobata*在植食相关防御与化感潜力之间表现出阶段性分配。在开花阶段，*S. trilobata*野外叶片损伤减少，且黄酮类、总酚、总抗氧化能力和茉莉酸等防御相关生理指标水平较高，表明其加强植食相关防御以保护繁殖投入，促进繁殖成功。相反，在生长阶段，*S. trilobata*叶片提取物对生菜和白菜种子萌发的抑制作用更强，表明营养扩展期间化感潜力更大，可抑制邻近植物建立，增强竞争优势。因此，*S. trilobata*可能采取阶段性入侵策略：生长阶段增强化感干扰以提高竞争主导性，开花阶段强化植食相关防御以保护繁殖。这种协调分配策略可能部分解释*S. trilobata*的入侵成功机制，与化学干扰和阶段性防御分配均有利于入侵植物的观点一致。