长时间淹没或暴露于空气对微潮汐互花米草（Spartina alterniflora）盐沼光合作用和二氧化碳交换的影响

《Journal of Geophysical Research: Biogeosciences》：Influence of Prolonged Submergence or Exposure to Air on Photosynthesis and Carbon Dioxide Exchange in a Microtidal Spartina Alterniflora Salt Marsh

　　

盐沼（salt marsh）在全球温带海岸线广泛分布，提供多种支持自然和人类系统的生态系统服务。一些盐沼植物，如互花米草（Spartina alterniflora），在潮汐范围内某一高程窗口内生长最佳，这导致植物适应了规律的淹没（inundation）和暴露（exposure）模式。然而，在微潮汐（microtidal）环境中，区域风场可以取代潮汐并改变淹没和暴露模式，有时导致大面积沼泽一次被淹没或暴露一周或更长时间。此处，研究人员报告了一项基于中宇宙（mesocosm）的实验，以确定这些更长期的淹没/暴露事件对植物代谢和二氧化碳（CO₂）交换的影响。研究人员表明，较长的暴露期（>5天）提高了植物光合能力，但未改变呼吸作用，而较长的淹没期未改变CO₂交换。由于微潮汐环境中典型的长时间淹没和暴露可导致与大气碳交换的变化，因此在计算微潮汐环境中年度盐沼碳预算时，考虑这些差异非常重要。如果受风强迫的微潮汐盐沼经历淹没或暴露的时间显著多于仅由潮汐周期引起的时间，那么未考虑长期淹没和暴露期的碳预算可能不准确地计算该沼泽的年度碳交换。

**论文解读：长时间淹没或暴露对微潮汐互花米草盐沼光合作用与二氧化碳交换的影响**

### 研究背景与问题
盐沼作为位于海陆交界的高生产力生态系统，在全球非热带气候区广泛分布，提供洪水缓解、风暴浪缓冲、动植物栖息地以及重金属和人为氮净化等生态系统服务。近年来，通过土壤和植物生物量埋藏蓝碳来减缓气候变化的潜力受到日益关注。盐沼植物通过地上部分的光合作用从大气捕获CO₂，但同时通过植物和根系的呼吸作用将CO₂释放回大气，且微生物产甲烷作用产生的甲烷（CH₄）具有45倍于CO₂的百年尺度全球增温潜势。因此，理解CO₂与CH₄通量的平衡对于判断盐沼是否为净碳汇或源至关重要。

潮汐变化导致不同的淹没与暴露模式，影响盐沼植物的初级生产力和生长。例如，互花米草（*Spartina alterniflora*）通常在平均高潮位附近的一高程窗口内表现出最佳生长，过度淹没或暴露均会降低生产力。先前研究多在潮差足够大、能控制淹没与暴露时长的环境中进行，但缺乏针对低微潮汐系统（潮差<0.5 m）的研究。在美国墨西哥湾沿岸等微潮汐海岸，冷锋等风事件常取代天文潮汐模式，导致沼泽经历比正常潮汐周期更长的淹没或暴露（数天至一周）。此类事件对植物代谢和碳交换的影响尚不明确。为此，研究人员开展了一项基于中宇宙（mesocosm）的实验，旨在确定这些长时间淹没和暴露如何影响互花米草的光合作用和呼吸作用，并假设持续暴露会增强光合与呼吸，而持续淹没则抑制这些过程。

### 研究方法
研究人员利用室外盐沼中宇宙系统（12个独立水文控制单元），于路易斯安那大学海洋联盟（LUMCON）的DeFelice海洋中心进行实验。完整互花米草盐沼原状土柱（直径30 cm，深度50 cm）从LUMCON附近自然沼泽采集，并经过约15个月驯化。实验随机选取4个中宇宙，先进行正常日潮循环（经验证潮幅~24 cm），然后实施暴露处理（5天，高潮位低于沼泽表面10 cm）和淹没处理（6天，低潮位高于沼泽表面10 cm），期间测量多个时间点的植物光合能力与气体通量。关键技术方法包括：①使用脉冲振幅调制（PAM）荧光仪（MINI-PAM II）测量最大电子传递速率（ETR_max）作为叶片光合能力指标；②采用超便携式温室气体分析仪（UGGA）与定制通量室连接，在光室（净生态系统交换）、暗室（生态系统呼吸）和土壤暗室（土壤单独通量）中测量CO₂和CH₄通量；③通过线性混合效应模型（LME）和双因素方差分析进行统计检验，以中宇宙ID为随机效应，考虑处理（淹没/暴露）和天数固定效应及其交互作用。

### 研究结果

**3.1 光合能力（Photosynthetic Capacity）**
通过PAM荧光测量ETR_max发现，处理与天数交互作用显著（p < 0.001）。淹没处理期间ETR_max无显著变化（96→91 μmol electrons m^?2 s^?1，p = 0.46），而暴露处理5天后ETR_max显著增加47%（87→127 μmol electrons m^?2 s^?1，p < 0.001）。第7天时，暴露处理ETR_max显著高于淹没处理（p < 0.001）。

**3.2 总CO₂吸收（Gross CO₂ Uptake）**
总CO₂吸收（光室CO₂通量减去暗室CO₂通量）虽在暴露处理下均值从?111变为?127 mmol m^?2 h^?1（更负即吸收增加），但统计上无显著差异（处理、天数及交互作用p均>0.05）。然而，所有四个中宇宙均呈现吸收增加的一致趋势。

**3.3 生态系统呼吸与土壤单独CO₂排放（Ecosystem Respiration and Soil-Only CO₂ Emissions）**
暗室测量的生态系统呼吸在暴露处理期间显著高于淹没处理（p < 0.001），但两种处理内部天数间无变化。土壤单独CO₂排放（土壤暗室）在两种处理间及天数间均无显著差异，分别占生态系统呼吸的22%（淹没）和12%（暴露）。表明呼吸差异主要由植物活动引起，而非土壤。

**3.4 CH₄通量（CH₄ Fluxes）**
生态系统CH₄通量在淹没处理7天后平均增加了3.9倍（从120到470 μmol m^?2 h<sup>?1}$），虽因样本量小和高变异性未达到统计显著（p = 0.10），但趋势在所有中宇宙一致。暴露处理下CH₄通量无变化。两种处理间存在显著差异（p = 0.0063）。土壤单独CH₄通量无显著差异。生态系统CH₄通量远高于土壤CH₄，表明植物介导的气体交换对总CH₄排放贡献显著。

### 讨论与结论
研究人员提出了一个基于相对高程与光合作用关系的理论框架（图6），以解释不同研究中淹没/暴露对光合作用影响的矛盾现象：植物对淹没或暴露的响应取决于其生长高程相对于最优高程的位置。若植物已处于最优高程附近（如本研究），进一步暴露可促进光合；若植物因过度淹没而处于胁迫状态（如Kathilankal等2008），则更多淹没会抑制光合。生态系统中呼吸和土壤CO₂排放对长时间淹没或暴露均未表现出变化，这可能与实验设计（日间暗室测量、暴露程度仅10 cm）有关。CH₄通量高变异性导致未观察到显著变化，但淹没7天后的一致增加趋势提示淹没可能促进产甲烷作用，而植物体可作为气体通道。

**研究结论（翻译自4.5节最后两段）**：研究人员的数据表明，这些长时间的淹没和暴露可能影响盐沼的CO₂和CH₄交换，但需要额外的工作来稳健地展示这些模式并识别其机制。研究人员的数据确实证明，互花米草的叶片级光合作用能够在短时间内（几天内）对长时间暴露做出快速响应。因此，在微潮汐沼泽中由天气事件通常引起的长时间淹没或暴露，有可能在这些事件的时间尺度上改变植物光合作用。对于生长在濒临其生存边界的海拔高度的植物，此类事件可能导致死亡，这在潮汐沼泽恢复和海平面上升背景下尤其值得研究。在将增加沼泽高程以增强对海平面上升抵抗力的恢复项目中，设定适当的目标高程对恢复成功至关重要，而在微潮汐沼泽中，特定物种偏好的潮间带范围相对于较大潮差的沼泽被压缩，使得目标高程尤其难以实现。由于微潮汐沼泽中植物对高程微小变化的脆弱性，低海拔处的长时间淹没或高海拔处的长时间暴露可能加剧其死亡或生长受损的风险。论文发表在《Journal of Geophysical Research: Biogeosciences》。</sup>