引入捕食者移除后海鸟种群的响应

《The Journal of Wildlife Management》：Seabird population responses after the removal of an introduced predator

　　

移除引入捕食者是恢复岛屿筑巢鸟类的有效工具；然而，捕食者移除对目标物种恢复的影响仍研究不足（understudied）。鸽海鸠（Cepphus columba），一种在裂缝中筑巢的海鸟，属于海雀科（Alcidae），在阿拉斯加美国威廉王子湾（Prince William Sound, PWS）的裸岛群岛（Naked Island Archipelago, NIA），由于美洲水鼬（Neogale vison）的引入和1989年埃克森瓦尔迪兹号（Exxon Valdez）石油泄漏，其数量从1979年到2008年下降了95%。自2014年从鸽海鸠筑巢区域开始移除水鼬以来，研究人员在NIA研究了2014年至2023年的鸽海鸠繁殖生物学（breeding biology）。到2023年，在NIA海岸线样带上检测到的鸽海鸠数量增加了3.3倍。在开始移除水鼬后的前5年，NIA的活跃鸽海鸠巢数量增加了4.7倍。在2014–2023年间，其他附近没有水鼬的岛屿上的鸽海鸠数量下降了17%，而整个PWS的鸽海鸠种群趋势大致稳定。移除水鼬后，研究人员还观察到NIA中水鼬可及的基质（substrates）中活跃鸽海鸠巢的比例增加，以及雏鸟（nestling）存活率的增加。开始移除水鼬后鸽海鸠立即向NIA的补充（recruitment）表明，发生了来自附近无鼬岛屿的迁入（immigration）。研究结果表明，从NIA的鸽海鸠筑巢区域移除水鼬有效地启动了该区域曾经最大的当地繁殖鸽海鸠种群的快速恢复。研究结果可能适用于其他遭受入侵物种（invasive species）捕食的岛屿鸟类种群。

**海鸟种群对引入捕食者移除的响应：基于鸽海鸠（*Cepphus columba*）的案例研究**

**1. 研究背景与问题**
岛栖海鸟常受非本地捕食者威胁，其中美洲水鼬（*Neogale vison*）等入侵鼬科动物的引入是导致种群下降的主要驱动因素之一。以往研究表明，移除入侵捕食者对恢复地面筑巢鸟类（包括海鸟）有效，但针对目标物种（如裂缝筑巢的鸽海鸠）的长期效应及种群动态机制仍缺乏系统评估。在阿拉斯加威廉王子湾（Prince William Sound, PWS），裸岛群岛（Naked Island Archipelago, NIA）曾拥有区域最大的鸽海鸠繁殖种群，然而因1970–1980年代水鼬的缓慢人为引入及1989年埃克森瓦尔迪兹号（*Exxon Valdez*）石油泄漏，该种群在1979–2008年间骤降95%。尽管石油泄漏和饵料鱼减少被提出为潜在原因，但研究者发现水鼬捕食是主要限制因子。为验证该假设并探索恢复途径，美国鱼类与野生动物局（USFWS）与埃克森瓦尔迪兹石油泄漏受托委员会于2014年启动NIA水鼬移除计划，以期恢复当地鸽海鸠繁殖种群。

研究人员开展的研究旨在检验两个先验假设：1) 水鼬捕食是NIA鸽海鸠繁殖种群的主要限制因子（预测移除后丰度、巢数、易被捕食巢位比例及雏鸟存活率均上升）；2) 移除后NIA的种群增长率（λ）将高于附近无鼬岛屿。研究时间跨度从2014年至2023年，并整合了1978年以来的历史数据，为评估捕食者移除效应提供了独特机会。论文发表在《The Journal of Wildlife Management》。

**2. 关键技术方法**
- **水鼬移除**：由专业捕猎者在NIA海岸线鸽海鸠筑巢区设置Conibear陷阱（#110和#120），于每年3–4月进行致死性诱捕（2014–2018年共5个季节），累计安置3,234至17,274陷阱夜，移除106只水鼬。后续用诱饵相机监测3年未再检出。
- **鸽海鸠丰度调查**：每年5月繁殖前期，于早晨高潮时段（0600–1000）沿岛岸线船基样线计数所有可见鸽海鸠（最小数量）；同时利用1989–2023年PWS全海域7月海鸟调查数据（含NIA的6条样线及其余206条样线），比较区域趋势。
- **巢穴监测与基质分类**：在繁殖季（5–8月）每周乘橡皮艇沿NIA海岸线搜寻活跃鸽海鸠巢，记录巢位基质为悬崖顶（cliff top）、悬崖面（cliff face）或碎石堆（talus），并按水鼬可及性分为“易被捕食”（悬崖顶+碎石堆）与“不易被捕食”（悬崖面）两类。
- **雏鸟存活率**：2017年监测21个活跃巢共36只雏鸟，每5天检查一次直至羽化或失败，计算成活比例；历史存活率数据来自1978–1981年和1989–2008年。
- **统计分析**：采用广义加性模型（GAM）和广义加性混合模型（GAMMM），以负二项分布为响应，样线长度为偏移量，拟合密度趋势与巢数量；对巢位比例和雏鸟存活率使用逻辑回归混合模型，并通过贝叶斯后验模拟（1,000次抽样）计算对比量及95%置信区间（CI）。

**3. 研究结果**

**水鼬移除**
经过5年诱捕（2014–2018年），NIA鸽海鸠筑巢区的水鼬被彻底清除。前3年分别移除76、23、7只；2017年仅发现单次足迹；2018年起无痕迹。后续3年监测未再检出，表明至2018年NIA已无鼬。

**调查中的鸽海鸠丰度**
- *繁殖前期调查（5月）*：GAM模型（解释95%变异）显示，NIA与史密斯群岛（无鼬对照）在1978–1995年均下降；但1996–2013年NIA快速下降（λ=0.874；95% CI: 0.858–0.890），而史密斯群岛略升（λ=1.023）。移除开始后，NIA在2014–2023年猛增326%（λ=1.139；95% CI: 1.096–1.183），同期史密斯群岛稳定（λ=0.989），福尔岛和西尔岛稳定或下降。
- *PWS全海域7月调查*：更优模型（含样线特异性平滑项）表明，1989年NIA密度（8.99只/km）是PWS其余区域（0.192只/km）的46倍；至2014年NIA降至0.371只/km（其余区域0.10只/km），差距缩至3.6倍。移除后NIA迅速回升，2023年达3.08只/km，而其余区域稳定在0.11只/km，差距扩大至28倍。

**鸽海鸠巢穴**
- *活跃巢数*：GAM模型（R² >0.99）显示，NIA的活跃巢从2014年11个增至2018年52个，5年间增长470%（95% CI: 385–588%），呈近二次曲线。
- *巢位基质使用*：逻辑回归混合模型后验对比表明，易被捕食基质（悬崖顶+碎石堆）比例在水鼬未检出期（1979年）为64%（95% CI: 56–71%），水鼬大量存在期（2008年）降至20%（95% CI: 7–39%），移除后（2015–2018年）逐年回升至36%、39%、45%和48%（2018年）。后验对比移除后均值与2008年之差为0.22（95% CI: 0.02–0.37）。
- *雏鸟存活率*：最佳模型（含巢与年份随机效应）显示，水鼬未检出期（1978–1981年）平均存活率为0.75雏/巢（95% CI: 0.62–0.86），水鼬大量存在期（1989–2008年）降至0.51（95% CI: 0.44–0.59），两者相差?0.23（95% CI: 0.09–0.37）。移除后（2017年）存活率回升至0.88（95% CI: 0.67–0.97），较水鼬存在期增加0.36（95% CI: 0.15–0.50）。2017年观察到36只雏鸟中31只成功羽化，2例死亡因类鸦科捕食，2例非捕食死亡，1例因饥荒。

**4. 讨论与结论**
研究结果有力支持两个假设：水鼬捕食是NIA鸽海鸠繁殖种群1990–2013年间的主要限制因子；移除后NIA种群增长率显著高于附近无鼬岛屿。移除后活跃巢数及丰度的快速增加（首年即明显），远超过当地种群内在增长（首次繁殖平均年龄4岁），表明迁入（immigration）是早期主要驱动力，可能来自附近无鼬岛屿的“浮游”个体。巢位基质向易被捕食类型的快速回迁及雏鸟存活率恢复至水鼬存在前水平，进一步证实移除效应。

研究还显示，PWS整体鸽海鸠趋势在2014–2023年稳定，而NIA逆势飙升，提示NIA曾作为区域源种群因捕食而破坏，移除后可恢复其供体功能。作者强调长期监测的价值——通过比较捕食者建立前、建立后及移除后三个阶段，得以量化种群参数变化，这在以往研究中常因数据缺乏而不可及。

**翻译研究结论部分**：研究人员提供了一个案例研究，展示了如何通过移除引入捕食者导致海鸟繁殖种群的快速正向响应。长期监测为比较捕食者建立前、建立后及移除后三个阶段的海鸟种群统计与巢穴生态提供了罕见机会。未来针对岛屿鸟类种群的恢复工作若涉及入侵捕食者移除，或可获得类似结果。研究结果进一步支持了从岛屿移除捕食者以恢复海鸟衰退繁殖种群的有效性，以及移除后监测的重要性。从NIA移除水鼬有望恢复一个曾经是威廉王子湾区域种群源的大型当地鸽海鸠繁殖种群。