《Mammal Research》：Snow loss and prey shift may threaten alpine stoats under climate change
编辑推荐：
气候变化正在深刻影响高山生态系统，然而其对捕食者-猎物关系的影响仍知之甚少。在本研究中，研究人员调查了气候变化对意大利阿尔卑斯山的白鼬（*Mustela erminea*）——一种冷适应捕食者，其季节性白色皮毛依靠雪覆盖（snow cover）进行伪装——及其
气候变化正在深刻影响高山生态系统，然而其对捕食者-猎物关系的影响仍知之甚少。在本研究中，研究人员调查了气候变化对意大利阿尔卑斯山的白鼬（*Mustela erminea*）——一种冷适应捕食者，其季节性白色皮毛依靠雪覆盖（snow cover）进行伪装——及其专性猎物雪?（*Chionomys nivalis*）的影响。研究人员利用出现记录（occurrence records）和物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）的集成，在两种气候情景下预测了到2100年的当前和未来分布。雪覆盖持续时间和雪?存在作为白鼬分布最具影响力的预测因子，共同解释了超过64%的模型方差。研究人员的预测结果显示，白鼬分布预计收缩，范围从SSP3-7.0下的15% (SD = 20)到SSP5-8.5下的36% (SD = 19)，而雪?在两种情景下均预计扩展其范围，特别是在阿尔卑斯山北部区域。未来预测还表明，物种之间的海拔错位（elevational mismatch）日益加剧，白鼬向上移动，而雪?在两种情景下均显示出轻微向下移动。尽管需要进一步的机制研究来阐明预测下降背后的过程，但研究人员的发现表明，在意大利层面重新评估白鼬的保护状况可能是合理的。研究人员建议实施长期监测计划，并使用创新工具改进白鼬数据收集。保护行动应优先考虑高海拔栖息地，并解决更广泛的人为压力，以支持白鼬和其他冷适应物种在变暖的高山景观中的持续存在。
**论文解读：气候变化下高山白鼬的雪损失与猎物转移威胁**
**研究背景与问题**
气候变化通过物候错配（phenological mismatch）和分布范围错配（range mismatch）等多重生态机制影响高山生物多样性。冷适应物种（cold-adapted species）高度特化于高海拔生活，面临与关键资源（如植物物候或猎物可用性）脱钩的风险，可能导致个体适合度下降并威胁种群持续。例如，高山牧场的提前返青缩短了优质牧草期，降低了有蹄类幼体的生长和存活率。能够追踪适宜条件的物种常向上坡移动，但这会逐步减少可用栖息地面积，增加剩余斑块的隔离，形成小而破碎的“高山岛屿”，使高海拔物种陷入“灭绝扶梯”（escalator to extinction）。捕食者-猎物动态对气候变化高度敏感，因为捕食者依赖猎物及时充足的供应，而气候驱动的猎物分布、丰度或物候变化可能迫使捕食者改变行为、移动范围或经历种群下降。然而，针对高山生态系统捕食者-猎物相互作用如何受气候变化影响的研究仍相对较少。
欧洲阿尔卑斯山自19世纪末以来升温速度约为北半球平均值的两倍，意大利阿尔卑斯山因其生物地理位置和生态异质性被认为对气候变化特别敏感。尽管已记录到多个类群的物候错配和海拔移动迹象，但尚未有研究明确聚焦于阿尔卑斯山捕食者-猎物相互作用的气候变化影响。小型鼬科动物（small mustelids，如*Mustela*属物种）因体型小、行为隐秘和种群密度低而成为全球研究最少的食肉动物之一，其保护状况在气候变化背景下日益令人担忧。在意大利阿尔卑斯山，白鼬（*Mustela erminea*）是最常见的小型鼬科动物，是一种季节性换毛物种，局限于高海拔，常栖息于林线以上。它与雪?（*Chionomys nivalis*）存在强烈关联，后者是一种局限于岩石栖息地的大型啮齿动物。同时，白鼬本身也受到猛禽和大型食肉动物的捕食。尽管目前在全球和国家层面被列为无危（Least Concern），但越来越多的证据表明，白鼬可能对气候变化特别脆弱，因为雪覆盖减少会加剧冬季换毛期间的伪装错配，增加被捕食风险。
目前，物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）被广泛用于评估气候变化情景下的物种当前和未来分布，但尚未研究明确将非生物和生物预测因子（如雪覆盖和猎物可用性）整合入鼬科动物模型。白鼬具有相对较短的生命周期、对雪覆盖的强烈依赖（因季节性毛色变化）以及对猎物种类的高度营养特化，使其具备作为气候变化哨兵物种（sentinel species）的潜力。本研究旨在通过以下目标评估意大利阿尔卑斯山白鼬的脆弱性：（i）模拟其在气候变化情景下的当前和未来分布；（ii）评估雪覆盖和雪?适宜性作为伪装错配和捕食者-猎物错配的代理指标；（iii）量化到2100年的预期海拔和分布变化。研究人员假设非生物和生物因素在塑造物种分布中起关键作用，这将导致未来显著的向上移动和范围缩减，并对其保护状况产生潜在影响。
**主要技术方法**
研究人员利用合作网络（包括区域管理机构、公园、博物馆、协会及开放数据库iNaturalist和GBIF）收集了2000-2024年意大利阿尔卑斯山白鼬和雪?的经纬度记录，并整合了2023-2024年在Alpi Marittime自然公园的野外调查数据（包括诱饵外置相机、Alpine Mostela封闭式相机陷阱和活捕）。环境预测因子包括气候变量（CHELSA数据库的19个生物气候变量和年雪覆盖天数）、地貌变量（来自GMTED2010的数字高程模型衍生的坡度和地形粗糙度）、土地覆盖类别（距森林、草地、农田、城市和裸地的欧氏距离）以及生物变量（雪?的模拟适宜性）。通过SDMtune R包进行变量选择，采用Pearson相关系数0.7为阈值剔除高相关变量。使用biomod2 R包中的三种算法（Boosted Regression Tree, Random Forest, Maxent）构建集成模型，以10,000个背景点校正采样偏差，通过分块交叉验证（block cross-validation）评估性能，保留AUC ≥ 0.7的模型，按AUC加权平均。未来预测使用CMIP6的SSP3-7.0和SSP5-8.5情景，基于五个通用环流模型（GCMs: GFDL-ESM4, IPSL-CM6A-LR, MPI-ESM1-2-HR, MRI-ESM2-0, UKESM1-0-LL），并采用三种二值化阈值方法。
**研究结果**
**雪?的SDM结果**
雪?的SDM预测性能良好，平均AUC = 0.82 (SD = 0.064)，平均Boyce指数 = 0.68 (SD = 0.24)。影响雪?栖息地适宜性的主要驱动因素是土地覆盖变量，特别是距裸地的距离，其次是距草地和城市区域的距离；最具影响力的气候变量是年雪覆盖天数。具体而言，栖息地适宜性随距裸地和草地距离减小而增加，随距城市区域距离增大而增加，但随年雪覆盖天数增加而降低。
**白鼬的SDM结果**
白鼬的SDM预测性能尚可，平均AUC = 0.77 (SD = 0.074)，平均Boyce指数 = 0.88 (SD = 0.10)。白鼬分布的两个最重要预测因子是雪覆盖天数和雪?适宜性，共同解释了超过64%的模型方差。白鼬栖息地适宜性对雪覆盖天数呈单峰响应，在大约250天时达到峰值，并随雪?出现概率增加而增加。其他气候和土地覆盖变量影响较小。
**未来分布变化**
到2100年，雪?在两种气候情景下均预计经历净范围扩张，SSP3-7.0下平均增加+109.65% (SD = 23.67)，SSP5-8.5下+76.77% (SD = 32.56)，主要向北扩展，但部分西南、中部和东部阿尔卑斯山区域可能消失。相反，白鼬在两种情景下均预计经历显著范围收缩，SSP3-7.0下净范围变化-15.36% (SD = 20.22)，SSP5-8.5下-35.99% (SD = 19.16)，仅在多洛米蒂山脉和奥斯塔谷最高部分有适度扩张，而海上阿尔卑斯山、科蒂安阿尔卑斯山及东部阿尔卑斯山大部分地区出现强烈收缩。
**海拔和纬度偏移**
两种物种均显示向北移动。雪?在SSP3-7.0下中心点向北移动约22 km，伴随轻微向下海拔偏移；SSP5-8.5下向北移动相似，海拔变化很小。白鼬在SSP3-7.0下中心点向北移动约16 km，向上移动144 m；SSP5-8.5下向北移动约15 km，向上移动214 m。当前白鼬范围从8,698 km2 (SD = 4,961) 减少到SSP5-8.5下的5,722 km2 (SD = 3,425)，而雪?从3,702 km2 (SD = 736) 增加到6,474 km2 (SD = 1,255)。捕食者-猎物空间重叠从当前的2,704 km2 (SD = 1,338) 增加到SSP3-7.0下的4,628 km2 (SD = 1,926) 和SSP5-8.5下的3,544 km2 (SD = 1,829)。
**讨论与结论**
雪覆盖天数是塑造白鼬分布的最重要变量，雪覆盖减少会通过季节性伪装错配增加被捕食风险，同时影响其冬季觅食（依赖亚雪隙通道）和体温调节。栖息地适宜性在超过250天雪覆盖后下降，可能反映冰川主导环境猎物减少。白鼬对雪?适宜性的强烈正响应凸显了二者紧密的生态关联，在意大利阿尔卑斯山，雪?是白鼬的主要猎物，其体型比替代猎物（如银行田鼠、林姬鼠）大30-50%，提供更高能量收益。然而，雪?的分布主要受土地覆盖（尤其是岩石堆和高山草甸）而非气候驱动，其未来分布预测应谨慎解释，因为采样偏向低海拔且雪?记录较少。白鼬的预测结果可能偏乐观，尤其是未来适宜性和范围重叠，因为雪?适宜性模型共享了部分环境预测因子。尽管存在局限性，本研究是改善阿尔卑斯山白鼬保护知识的重要一步。研究人员建议实施长期标准化监测计划，并利用Alpine Mostela等创新工具。在保护方面，SSP5-8.5下白鼬约40%的下降可能使其达到国家易危（Vulnerable）标准（IUCN准则A3c）。保护行动应优先考虑高海拔栖息地，并应对滑雪场扩张、传统农牧业废弃、保护区能力不足及非法灭鼠剂使用等威胁。综上所述，雪损失和捕食者-猎物空间重叠变化是气候变化改变高山生态系统捕食者-猎物动态的重要机制。研究结果强调了将白鼬作为哨兵物种的价值，并建议重新评估其国家保护状况。
