根系通过感知局部pH值梯度来避开腐烂区域

《SCIENCE》：Roots navigate around decay regions by sensing local pH gradients

　　

编辑总结

生物降解在土壤中普遍存在，对养分循环起着重要作用。然而，它也可能滋生病原微生物和腐败菌。植物是否能够感知并避开腐烂物质，目前尚不清楚。Bao等人发现，植物根系能够感知由分解作用产生的酸性环境。根系对腐烂物质的弯曲反应，即作者所称的“向腐性”，是植物来源的有机物主要被真菌分解后所引发的特异性反应。腐烂过程带来的酸性pH值变化会促使脱落酸这种植物激素分布不均，进而导致微管重组和根系弯曲。——Unnati Sonawala与Madeleine Seale

结构化摘要

引言

植物生长在复杂且差异巨大的土壤环境中，根系需要固定植株、吸收水分和养分，同时还要应对各种环境压力。为适应这类环境，植物进化出了向性——即对环境刺激产生的定向生长反应。自达尔文时代以来所描述的经典向性主要是由重力、光、水分和盐度等非生物因素驱动的。不过，土壤也是一个由不断变化的微生物群落塑造的生物动态生态系统。土壤中普遍存在微生物对死亡植物材料的降解作用，这一过程推动了分解和养分循环，形成了微生物活性极高的局部腐烂区。而活的根系是否以及如何能够感知并主动避开这些地下腐烂区，从而降低被腐败菌感染的风险，目前仍不清楚。

研究思路

为解答这些问题，我们首先检测了腐烂的植物材料是否会对根系生长构成不利环境。接着在自然土壤和分割琼脂系统中，在根系附近创建局部腐烂区，观察根系的生长反应。结果发现，根系会明显地向远离腐烂区域的方向弯曲，我们将这种反应称为“向腐性”。为确定根系用于导航的由腐烂过程产生的化学信号，以及负责产生这些化学信号的定植在植物来源物质上的微生物，我们开展了多组学分析（微生物组学、代谢组学和转录组学），并进行了微生物分离以进行实验验证。通过共聚焦成像和基因筛选，我们研究了参与感知腐烂过程产生的化学信号的根系感觉细胞和分子传感器。最后，我们探讨了根系如何将这类外部化学信号转化为促使根系向腐烂区域弯曲的细胞生长行为。

研究结果

我们的研究表明，腐烂的植物材料会形成一种充满有害微生物的生态位，这些微生物会抑制根系生长，降低植物的适应性。当根系靠近但未接触腐烂的植物材料时，仍会持续地向远离腐烂源的方向弯曲，这就是我们所说的向腐性定向回避反应。进一步研究显示，是在腐烂植物材料上定植的真菌，而非细菌，在分解过程中产生了有机酸和酚酸等酸性代谢物。这些酸会扩散到周围的土壤中，形成稳定的酸性pH梯度，作为根系导航的定向信号。根系表皮细胞通过根分生组织生长因子——RGF受体——RGFR肽受体pH传感器模块感知这种酸性微环境，该模块会将pH值的不均匀性转化为根系中脱落酸的不对称分布。脱落酸的不对称分布会促使微管重新排列，进而导致表皮细胞呈各向异性扩张，最终使根系发生有方向的扭曲，从而远离腐烂区域。

结论

本研究发现了“向腐性”这种此前未被认识到的植物弯曲反应，它能让根系主动避开腐烂区域。真菌对植物来源物质的分解会产生酸性化学梯度，作为根系导航的环境引导信号。我们还明确了微生物分解产生的化学环境是如何通过分子和细胞机制重新调控根系生长决策的。我们的发现不仅拓展了现有的植物向性理论框架，还揭示了一种此前未被认识到的微生物-土壤-植物之间的交流方式，为了解植物根系如何在复杂的地下环境中避开有害的微生物生态位提供了新的见解。

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指导根系绕过微生物腐烂区域生长的分子机制框架。

微生物分解会形成具有稳定酸性pH梯度的土壤微环境。表皮的pH传感器，也就是RGF-RGFR肽受体模块，可以感知这种pH值的不均匀性，并将其转化为脱落酸的不对称分布。脱落酸的不对称分布会促使依赖微管的细胞各向异性扩张，进而使根系发生有方向的扭曲，最终让根系远离有害的腐烂区域。

摘要

植物向性使根系能够通过响应定向的环境信号，在复杂的土壤环境中找到生长路径。虽然生物降解对养分循环至关重要，但它也会形成微生物活跃且可能具有危害性的生态位。在这项研究中，我们发现了“向腐性”这种此前未被认识到的生长反应，它能让根系主动远离腐烂的植物来源物质。真菌驱动的微生物分解会释放有机酸，并在周围土壤中形成稳定的pH梯度，这样根系即便不直接接触腐烂物质，也能定位到其位置。根系表皮细胞通过根分生组织生长因子肽受体模块感知这种酸性梯度，将外界的pH值不均匀性转化为脱落酸的不对称分布。脱落酸的不对称分布会促使微管重新排列，进而导致根系发生避免腐烂区域的弯曲。这些发现共同表明，微生物分解产生的化学梯度是指导根系导航的重要信号，同时也拓展了微生物-土壤-植物之间交流的理论框架。