综述：关于意识背后大脑机制的宏观视角与微观视角☆

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Big-Tent versus Small-Tent Views of the Brain Mechanisms Underlying Consciousness☆

　　纳尔逊·考恩|莱昂内尔·A·戈麦斯

摘要：我们探讨了科学理论中关于人类意识的一个较少被讨论的特点：一个完善的意识理论究竟需要一种覆盖广泛的、整合性的全局神经基质，还是仅需一种范围较窄的、局部的神经基质。目前大多数意识理论都属于前者，其假设是意识必须整合多种类型的信息，包括感觉、知觉、思维和情绪的表征，因此这些信息产生的区域都必须成为意识网络的一部分。然而我们认为，局部论点依然具有合理性。在局部论中，多个大脑过程选择性地将信息传递到意识区域，但并非某种特定的输入就足以形成意识。那些未被传递到关键大脑区域的活动不会进入意识范畴。最近的一种局部理论——嵌入过程理论（考恩等人，2025年）提出，意识是由左右顶内沟及其连接构成的整体，这一结构是具有容量限制的人类注意力焦点，与意识同义。它嵌入在更广泛的当前记忆激活领域之中，该领域的任何部分都可能在某一时刻处于无意识状态。来自不同大脑区域的信息，包括当前活跃记忆中的选定元素，会被传递到注意力焦点，从而成为意识表征的一部分。对注意力的前额叶控制则未必完全属于意识范畴。我们探讨了大型与小型框架理论相关的问题，并讨论了为确定意识的大脑表征应属于哪种类型——介于大型框架与小型框架之间——还需要哪些证据。

引言：尽管近期关于意识的神经科学理论大量涌现，涵盖了许多相关问题（综述可见考恩等人，2025年；何，2023年；塞思与贝恩，2022年；萨廷等人，2024年），但本文聚焦于文献中较少涉及却对深入理解意识至关重要的一个问题：即意识的大脑表征应被视为更接近大型框架（或全局主义）机制，还是小型框架（或局部主义）机制（见图1）。按照目前文献中最主流的大型框架观点，意识是诸多参与产生意识体验的功能相互作用所产生的涌现属性。大脑的任何一个区域受损都应会改变或损害意识，但不会完全消除意识，且损害程度与意识受影响程度相对应。而相比之下，小型框架观点认为，虽然存在负责整合不同功能的大脑网络，尤其是对意识至关重要的网络，但许多功能实际上是在意识之外被处理的。一旦这个关键网络受损，就会导致意识丧失，不过某些自动功能和行为可能仍会保持完好，表现可能类似梦游或说梦话。探讨大型框架与小型框架之间的差异，有助于揭示意识的运作机制。

大型框架与小型框架理论的示例：这两种理论既有相似之处也有区别。我们所说的相对大型框架理论的典型例子包括全局工作空间理论（巴尔斯等人，2021年；德哈纳与尚格，2011年）以及信息整合理论（托诺尼，2008年）。而目前较为罕见的小型框架理论代表则是嵌入过程理论（考恩等人，2025年）。所有这些理论都假定信息处理发生在多个相互连接、协同工作的不同大脑区域，但它们在哪些大脑处理方面属于意识的核心网络方面存在差异。首先，在全局工作空间理论中，负责将信息纳入意识范畴的后脑区域与参与工作记忆控制的前顶叶区域共同作用，引发一次神经激活事件，使得相关信息被广泛表征并传递到构成意识网络的各个区域。其次，在信息整合理论中，意识同样具有广泛性，它基于后脑（主要是顶叶）的皮层热点区域，通过高度复杂的广泛表征来呈现意识事件。在这种观点下，复杂的整合是通过神经枢纽来实现的，因此既不存在所有神经元同步放电的均匀性，也不存在各区域独立放电的混乱状态，而是各个区域各自为整体有序、信息丰富的活动做出贡献。最后，与这些大型框架理论不同，在相对较小的嵌入式过程理论中，既没有信息传播，也没有大规模的整合能够决定什么属于意识内容。相反，一个相对较小的网络——据信至少包括左右顶内沟的部分区域——接收信息输入，对其进行整合，然后与代表这些信息的各种区域建立联系。意识的注意力焦点则包含了从后脑皮层区域传递到这个顶内沟网络的输入信息。进入该区域的输入还包括来自控制注意力焦点的前额叶区域的信号，这些信号决定哪些后脑输入会被纳入焦点，以及来自其他顶叶区域的信号，这些信号负责对其他后脑区域处理的数据进行复杂加工，但并非所有的前额叶连接本身都属于意识网络。最后，对于某些基于认知的意识理论（如曼塞尔，2024年），将其归类为大型框架或小型框架可能需要进一步明确，这或许能为这类理论提供更多基于大脑的预测。

如何通过实证方法研究这一问题：人们最初的反应可能是认为，由于大型框架与小型框架理论在行为层面都依赖于庞大的神经活动网络，因此无法通过实证方法区分二者。然而，最近的一项研究（德尔特等人，2025年）表明，可以将这一问题与一个实证问题相结合，其结果似乎更支持小型框架理论。德尔特及其同事使用听觉选择性倾听任务，让受试者在语音杂音中检测特定音调，同时在这些杂音中重复出现某个非目标音节。只有一部分受试者被告知存在这个重复的音节，而意识评估结果显示，指示确实起到了预期作用，让受试者意识到了这个重复的音节。对于这个关键非目标音节的意识所引发的大脑反应，“虽然其位置与全局工作空间中的信息传播相符，但其强度并不符合那种大规模激活的特征”（德尔特等人，第5727页）。作者进一步指出，“另一种可能性是，顶叶的激活也与这样一种观点一致，即信息并非从感觉区域广播出来，而是从这些区域传递到顶叶皮层，作为意识的焦点……”不过他们也提到，与考恩等人（2025年）的嵌入式过程观点不同，所观察到的焦点活动并非出现在预期的顶内沟中，而是出现在内侧楔前叶。因此，德尔特等人展示了大型框架与小型框架的表征方式为何可能成为该领域的一个关键问题，因为各种关键大脑区域的功能仍然存在争议。

即便发现小型框架类型的理论具有一定合理性，也仅是迈向构建完善理论的一步，而完善理论或许需要融合其他理论的要素。鉴于下文将介绍的关于顶内沟在意识中重要性的证据，有可能通过实证方法解决那些被认为与意识相关的矛盾区域问题（即考恩等人2025年提出的顶内沟与德尔特等人2026年提出的内侧楔前叶）。例如，德尔特研究中的两组受试者可能实际上都意识到了那个关键的非目标音节，但接受过指导的组别中内侧楔前叶的活动可能有助于将该音节编码到记忆中，从而在被询问时能够回忆起来。或者，在至少某些情况下，内侧楔前叶和附近的顶内沟都属于意识的关键区域（相关证据见威尔特森等人，2021年）。

大型框架与小型框架概念与“困难问题”的关系：大型框架与小型框架的观点可被视为针对“困难问题”（查默斯，1995年）的不同侧面，即如何将本质上主观的东西——也就是意识——与客观的东西——也就是大脑功能——联系起来这一难题。从大型框架观点来看，其背后的一个假设似乎是，既然意识显然与诸如特定神经元放电这样简单的现象无关，那么它必然源于神经元与其他大脑过程之间的某种更高阶的相互作用。基于这一假设，大脑中必须存在庞大的神经元网络参与其中，而且很可能不存在特别关键的神经元群。而相比之下，从小型框架观点来看，应该存在一些无意识的过程，这些过程并不反映统一的体验（如视觉图案、声音等），之后这些过程被整合成一个关于整个世界的有意识的表征，而意识则与那些无意识过程被结合在一起的区域相关联。这种思路可以追溯到笛卡尔的传统观点，他认为大脑中的意识点出现在左眼和右眼分别传来的图像融合成一个人类能够感知的统一视角之后不久（例如参见考恩等人，2011年）。（笛卡尔错误地认为这种融合发生在松果体中。）这两种观点都有助于解释为何意识看似具有整体性：要么是因为它涉及了大量具有特殊活动模式的脑功能（即大型框架），要么是因为它发生在大脑中一个特定的、相对较小的区域内，该区域存在特殊的活动（即小型框架）。我们将看到，这两种基于哲学观点的理论可能存在不同的实证预测。

理论构建的范围：原则上，对于任何将意识与大脑联系起来的理论方面，都可以考察大型框架与小型框架之间的差异。在这方面，马舒尔（2024年）指出，“我们始终面临着反应性（我们可以测量）与体验本身（我们目前还无法测量）之间的混淆问题。”尽管如此，或许可以通过比较关于这些体验的主观描述与相应的大脑功能，来研究体验的质量或质感（布洛克，1995年）。不过，通常更容易研究意识的第二个方面，即那些能够指导行为的知识，或称可及意识（布洛克，2005年）。这可以通过要求受试者运用这些知识，然后比较其行为与大脑功能来实现。在简要探讨了主观意识之后，我们的主要研究重点将转向后者。

关于主观意识（即对自己和周围环境的基本感知）的存在与否的研究，是基于这样一个假设展开的：从行为层面来看，可以区分两种状态——一种是处于植物人状态、完全没有明显感知的完全缺乏主观意识的状态，另一种则是至少出现最低限度意识状态、具有一定感知的能力。一些人强调了以楔前叶为核心的一个相对较小的网络的重要性（劳雷斯，2005年；劳雷斯等人，2004年），后来又有研究进一步将范围缩小到前楔前叶，认为它是患者在从植物人状态或“无反应性清醒综合征”中恢复过程中产生意识所必需的神经活动中心（吴等人，2022年）。

总体而言，一种相对小型框架的意识理论可以通过如下方式构建：将主观意识主要归因于楔前叶，正如前述研究者所做的那样；而将可及意识主要归因于附近的顶内沟，正如考恩等人（2025年）所做的那样。实际上，现象意识与可及意识之间可能并不存在明确的划分界限（也就是说，并不存在没有内容的纯粹意识），不过前扣带回或许为质性体验提供了神经基础，而岛叶皮层则必须在此基础上构建机制才能获取并保留信息。大多数理论家并未明确区分现象意识与可及意识，或许认为二者是相互关联的。不过我们认为，现有的诸多理论更适用于解释可及意识，因为这些理论侧重于涉及意识内容的各种皮质区域，而非与从昏迷或植物人状态中苏醒相关的区域。（托诺尼2008年的信息整合理论是个例外，该理论可视为适用于从现象意识到可及意识的连续体。）下文我们将介绍一些现有理论的综述，其中大部分属于大框架或全局主义理论，随后会详细阐述考恩等人（2025年）提出的小框架理论。接着，我们会探讨那些至少部分取决于大框架理论还是小框架理论更为合理的理论问题，并阐述有助于区分大脑在从大框架到小框架连续体上对意识处理表征性质的研究方向。

**大框架或全局主义理论**
塞思和贝恩（2022年）总结了属于大框架阵营的各种主流意识理论；在这些理论中，人类大脑的广泛皮质区域都被认为对意识至关重要。例如，在信息整合理论（如托诺尼2008年）中，一个较大的后部活跃区域参与神经活动的整合；而在全球工作空间理论（如巴尔斯等人2021年；德哈纳与尚格克斯2011年）中，则是额叶和枕叶区域的整合起到了关键作用。

**一种最新的小框架或局部主义理论**
与最近的大多数观点不同，考恩等人（2025年）提出了小框架的可能性。这一理论基于嵌入式过程的观点，即反映意识觉知的、具有容量限制的注意力焦点嵌入在长期记忆的活跃部分之中。注意力的焦点由以下因素决定：（1）与意志力及注意力执行控制相关的额叶过程，以及（2）通过环境变化检测到的自动注意力调动机制。

**大框架理论与小框架理论对比带来的问题**
意识的必要脑结构基础或“所在之处”究竟在哪里？根据大框架理论，来自大脑不同区域的各种感官、认知和情感过程的信息都可能纳入意识之中。相比之下，根据小框架理论，意识具有形成单一主导感知视角、场景解读或决策的特性，这就要求某个处理机制必须优于其他所有机制。

**关于大框架理论与小框架理论的研究机遇**
我们可以指出的一些研究方向涉及脑网络分析方法。首先，在一项利用结构磁共振成像探索智力水平的研究方法中，威尔科克斯等人（2026年）发现，参与者整体连接图的完整性比单纯的额顶叶网络更能解释其智力测试成绩。如果我们能够确定出能敏感反映个体差异的意识行为测量指标，就可以采用类似的方法来了解某种程度上的……

**总结与结论**
近期的研究和理论探讨主要集中在大框架意识的观点上，即认为意识是基于庞大复杂脑网络体系而产生的涌现属性。本综述旨在让研究人员了解这一假设，并将其与另一种观点——即小框架理论进行比较。这里主要代表小框架理论的是考恩等人（2025年），他们提出，以左右岛叶皮层为中心及其相互连接构成的小型神经网络可能具有特殊重要性。

**未引用参考文献**
（米尔林科维奇与阿鲁，2025年；萨廷等人，2021年）