《Hydrobiologia》：Ecological consequences of fish stocking on amphibian communities in mountain lakes
编辑推荐：
研究人员调查了全球高山湖泊中引入鱼类（本土和外来）与本土两栖动物之间的生态相互作用。大多数研究集中在欧洲和北美。总体而言，文献记录了涉及7个科的27种鱼类和杂交种以及10个科的35种两栖动物之间的765次相互作用。鲑科鱼类（Salmonidae）主导了相互作用
研究人员调查了全球高山湖泊中引入鱼类（本土和外来）与本土两栖动物之间的生态相互作用。大多数研究集中在欧洲和北美。总体而言，文献记录了涉及7个科的27种鱼类和杂交种以及10个科的35种两栖动物之间的765次相互作用。鲑科鱼类（Salmonidae）主导了相互作用网络，特别是褐鳟（Salmo trutta, Linnaeus, 1758）、虹鳟（Oncorhynchus mykiss, Walbaum, 1792）和溪红点鲑（Salvelinus fontinalis, Mitchill, 1814）。受影响最严重的两栖动物是山黄腿蛙（Rana muscosa, Camp, 1917）、长趾钝口螈（Ambystoma macrodactylum, Baird, 1850）和欧洲林蛙（Rana temporaria, Linnaeus, 1758）。幼虫阶段受影响最大（占37.8%），其次是成体（32.2%），而卵、幼态持续个体和幼体受影响较少。超过一半的相互作用（54.9%）显示负面结果，掠食作用占20%的案例，主要针对幼虫。网络分析揭示了鲑科鱼类在欧洲和北美的结构主导地位。在欧洲，褐鳟（S. trutta）表现出最高的连接度，而高山蝾螈（Mesotriton alpestris, Laurenti, 1768）和欧洲林蛙（R. temporaria）受影响最大。在北美，虹鳟（O. mykiss）和溪红点鲑（S. fontinalis）对两栖动物施加了强大压力。总体而言，鱼类引入对高山生态系统的两栖动物产生了广泛的负面影响，影响因物种和生活阶段而异。
**引言**
全球约有9000多种两栖动物（占脊椎动物物种的9.7%），其中41%被列为受威胁物种（国际自然保护联盟IUCN红色名录）。两栖动物在生态系统中不可或缺，承担害虫与病媒控制、土地形成、生物地球化学循环及能量流动等关键服务。其衰退的主要原因是栖息地丧失、气候变化、疾病、火灾及外来入侵物种。一项针对外来物种对本土两栖动物生态影响的全球荟萃分析表明，外来物种通过掠食、栖息地改变、竞争和毒性显著降低了两栖动物的适合度与表现，并导致超过16%的两栖动物种群衰退或灭绝。高山地区覆盖地球大部分陆地表面，其两栖动物高度特化以应对极端天气、短生长季和高紫外线辐射，演化出缓慢生长速率、延长寿命及多样繁殖策略（如卵胎生、蝌蚪越冬）。然而，这些物种对人类活动的影响高度脆弱。
鱼类（尤其是鲑科鱼类Salmonidae）已被引入许多原本因物理屏障而自然无鱼的高山湖泊，尤其是北半球。过去几十年，大量历史无鱼水体被人工放养以支持休闲垂钓等活动。高山湖泊水生群落缺乏低地湖泊中大型植物提供的栖息地复杂性，易受掠食影响。鱼类引入通过直接机制（掠食、竞争）和间接途径（改变生态系统结构与功能）破坏水生生态系统，降低营养级生物多样性并恶化水质。早期研究如Bradford（1989）记录了引入鱼类导致山黄腿蛙（Rana muscosa）和太平洋树蛙（Pseudacris regilla）分布改变；后续研究显示长趾钝口螈（Ambystoma macrodactylum）和粗皮钝口螈（Ambystoma gracile）幼虫存活率和生长下降。长期调查表明，溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）等引入鱼类排斥欧洲林蛙（Rana temporaria）并阻止其成功繁殖。实验研究指出，这些影响源于幼虫掠食、应激、摄食减少及成体回避，导致局部灭绝和栖息地破碎化。即使小型鱼类也能减少蛙类种群、影响幼态持续蝾螈并降低两栖动物蝌蚪物种丰富度。因此，理解引入鱼类如何影响高山淡水栖息地中的两栖动物种群对保护管理至关重要。研究人员进行了系统文献综述，记录了引入鱼类与高山湖泊本土两栖动物群落之间的生物相互作用，作为其生态影响的度量，综合当前知识并识别差距以指导未来保护与管理策略。
**材料与方法**
**文献检索**：依照PRISMA 2020指南和PRISMA-S扩展进行系统文献检索，于2022年6月初步搜索Web of Science、Scopus和OpenAlex三个数据库，随后更新至2025年12月。检索字符串包含“fish”与“alien/exotic/nonnative/non-native/introduced/invasive”之一，并结合“mountain lake”或“alpine lake”。未指定两栖动物类别。所有记录导入EndNote去重后手动筛选摘要，仅保留报告与两栖动物相互作用或共存的静水生态系统研究，排除实验和围隔研究。最终从505篇独特出版物中保留79篇（1982–2025年）。未检索到亚洲和非洲的出版物；南美洲仅4项研究涉及湖泊；澳大利亚仅2项。鱼类和两栖动物亚种未单独考虑，学名按当前分类学更新。
**生物相互作用**：记录鱼类物种（源）与两栖动物物种（目标）之间的相互作用类别，包括“共存”（co-occurs with）、“掠食”（preys on）、“消除”（eliminates）、“竞争”（competes with）、“具有病原体”（has pathogen）和“负面效应”（negative effect on）。仅当作者明确陈述时赋予特定类别，“负面效应”用于报告有害影响但未说明机制，“共存”用于记录同地出现但未明确相互作用。使用SankeyMATIC生成桑基图，展示鱼类科、相互作用类型和两栖动物分类亚组之间的流动。
**网络分析**：使用Gephi软件可视化引入鱼类与本土两栖动物之间的关系。节点文件包含鱼类和两栖动物及其分类信息，边文件包含源（鱼类）和目标（两栖动物），保留重复以反映相互作用频率。计算节点级指标：入度、出度、加权度、权威值、枢纽值和特征向量中心性。网络视为二分有向加权网络，鱼类仅向外连接两栖动物，两栖动物仅接收入边。枢纽值代表影响源的幅度和广度，权威值代表受影响的靶标。仅构建欧洲和北美的物种相互作用网络，澳大利亚和南美洲的相互作用数量过少。
**结果**
**总体概况**：79项研究涉及海拔1045–4568 m、水深0.9–70 m的高山湖泊，多数在欧洲（22项，涉及阿尔卑斯山、比利牛斯山等）和北美（51项，涉及落基山脉、喀斯喀特山脉等）。研究记录了27种鱼类及杂交种（来自Catostomidae、Centrarchidae、Cyprinidae、Gasterosteidae、Leuciscidae、Percichthyidae、Poeciliidae和Salmonidae科）与35种两栖动物（来自Alytidae、Ambystomatidae、Ascaphidae、Atelognathidae、Bufonidae、Hylidae、Pelodryadidae、Ranidae、Salamandridae和Telmatobiidae科）之间的相互作用。两栖动物分为三类：蝾螈与欧螈（有尾目Caudata）、蛙（无尾目Anura，不含蟾蜍科Bufonidae）和蟾蜍（无尾目Anura，蟾蜍科Bufonidae）。
**生物相互作用**：共提取765次相互作用案例。鲑科鱼类（Salmonidae）记录最多，褐鳟（Salmo trutta）237例（28项研究），虹鳟（Oncorhynchus mykiss）222例（33项研究），溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）194例（29项研究）。两栖动物中，山黄腿蛙（Rana muscosa）145例（18项研究），长趾钝口螈（Ambystoma macrodactylum）134例（14项研究），欧洲林蛙（Rana temporaria）124例（11项研究）。最常报道的生活阶段为幼虫（289例，37.8%），其次为成体（246例，32.2%），卵（25例，3.2%），幼态持续个体（18例，2.4%）和幼体（3例，0.4%），182例未提及生活阶段。超过一半的相互作用（419例，54.9%）显示负面效应，掠食事件占20%（157例），主要针对幼虫。在鲑科鱼类中，52%的相互作用为负面效应，掠食占20%，局部灭绝占18%，竞争占2%，病原体传播占1%，共存占8%（涉及所有三类两栖动物）。在鲤科鱼类（Cyprinidae）中，79%为负面效应，掠食占19%，共存占2%（仅涉及蟾蜍）。仅记录1例Gasterosteidae相互作用（亚致死掠食导致Anaxyrus boreas肢体异常）。Centrarchidae对Rana aurora产生负面效应，并导致长趾钝口螈、Rana luteiventris和山黄腿蛙局部灭绝。Poeciliidae对Ambystoma talpoideum幼虫生长有负面影响，并掠食高山蝾螈（Mesotriton alpestris）幼虫和幼态持续个体，导致种群局部灭绝。
**相互作用网络分析**：在欧洲，引入鱼类中褐鳟连接度最高（出度13，加权出度109），其次为虹鳟（出度10，加权出度51）和Phoxinus phoxinus（出度9，加权出度83），这些物种拥有最高枢纽值，确认其结构主导地位。两栖动物中，高山蝾螈入度最高（9），欧洲林蛙加权入度最高（81），其他受关注物种包括Lissotriton helveticus（入度6，加权入度41）、Calotriton asper（入度6，加权入度27）和Alytes obstetricans（入度5，加权入度36）。高山蝾螈特征向量中心性最高（0.47），表明在网络中高度中心且与其它中心节点共享连接。在北美，虹鳟（出度12，加权出度126）、溪红点鲑（出度11，加权出度95）和褐鳟（出度6，加权出度67）连接度最高，枢纽值最高。两栖动物中，长趾钝口螈与不同鱼类的相互作用数量最多（入度12，加权入度58），山黄腿蛙相互作用总数最高（加权入度111），其他受关注物种包括Rana cascadae（36）、Anaxyrus boreas（30）和Rana luteiventris（13）。这五种两栖动物权威值最高，反映来自源物种的强大压力。
**讨论**
本综述通过生物相互作用视角全面总结了高山湖泊鱼类放养的生态后果。尽管主要基于欧洲和北美研究，但发现具有全球适用性，尤其在生物入侵时代对生物多样性保护至关重要。自2000年以来相关研究增加，反映了对全球两栖动物衰退和外来物种负面影响的认知提升。亚洲和非洲研究缺失，南美洲数量较少，部分可能受检索语言和数据库索引限制。
结果显示，最有害的引入鱼类包括褐鳟、虹鳟和溪红点鲑，直接效应主要为掠食（主要针对卵和幼虫，但成体掠食也有报道，如虹鳟掠食Rana sierrae，溪红点鲑掠食Rana cascadae）、病原体传播（如Saprolegnia ferax经虹鳟传播给Anaxyrus boreas等）和种群结构改变（如Dinaric Alps中引入鲤科和鲑科鱼类导致幼态持续高山蝾螈局部灭绝）。间接效应包括水生无脊椎动物丰度降低（影响蝾螈和欧螈成虫及幼虫的食物来源），以及杂食性鱼类（如鲤鱼Cyprinus carpio）通过生物扰动、水体浑浊和加速富营养化导致栖息地退化。这些机制导致鱼类与两栖动物之间出现异域分布模式（如安第斯山脉、落基山脉和Sierra Nevada）。幼态持续蝾螈种群原本几乎只栖息于无鱼水体，调查39个种群发现44%有外来鱼类，每个入侵地点幼态持续个体消失，变态个体减少，且仅由鱼类存在解释，干燥等替代因素无影响。高山湖泊周围的水池虽允许蝾螈局部生存，但仅观察到扩散表型（变态个体）。
虽然直接观察未估计本土两栖动物对鱼类存在的具体反应，但实验研究确定了多种反应，包括适合度或表现下降、行为反应、体型和大小变化及发育时间改变，这可能导致对目标种群生存的长期延续效应。为躲避掠食，两栖动物增加庇护所使用并减少活动，进而减少摄食和繁殖。不同物种对鱼类掠食风险的防御策略不同：在无鱼水体繁殖的物种依赖诱导防御，而与鱼类共存的物种则具有组成型防御。罕见情况下，鱼类引入可能产生正面效应（如蓝鳃太阳鱼Lepomis macrochirus摄食捕食Lithobates catesbeianus蝌蚪的大型无脊椎动物），但属情境依赖，不代表自然生态系统动态。
网络分析揭示欧洲和北美高山湖泊鱼类-两栖动物相互作用结构高度不均，少数引入鱼类发挥不成比例的影响。褐鳟、溪红点鲑、虹鳟和Phoxinus phoxinus作为主导枢纽物种，反映其广泛历史引入和耐冷、贫营养高山水域的生态耐受性。网络识别出在文献中频繁报道且易受未来鱼类引入影响的物种：欧洲的欧洲林蛙和高山蝾螈，北美的山黄腿蛙和长趾钝口螈。蛙科（Ranidae）以及蝾螈和欧螈是最脆弱的类群，而蟾蜍幼虫因适口性低而较少受鱼类掠食，常与中性效应相关。
鱼类移除可触发高山湖泊两栖动物快速恢复，类似于本土无脊椎动物群落的恢复。因此，根除或至少控制引入鱼类是保护特有物种和两栖动物群落的关键管理策略。建议在规划保护行动时首先咨询基于证据的资源，如Conservation Evidence数据库、Amphibian Conservation: Evidence for the Effects of Interventions和What Works in Conservation以指导决策。例如，引入的虹鳟对濒危的Valcheta蛙（Pleurodema somuncurense）有负面效应，其行动计划中已提出从敏感区域移除虹鳟的措施。
总之，高山湖泊中的鱼类放养主要通过掠食、食物网和生态系统改变对本土两栖动物群落构成重大威胁。蛙、蝾螈和欧螈受影响尤为严重，而蟾蜍因适口性低相对有韧性。基于研究结果，建议禁止在高脆弱性高山水生生态系统中放养鱼类，并在可行时将鱼类移除视为可行、有效且生态上适宜的保护工具。
