《Biological Conservation》：Temporal changes in riparian forest vegetation: Unexpected responses to streamflow alteration under climate change
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河岸森林是高度动态且物种丰富的生态系统，尽管它们面临多重压力。其中最显著的压力之一是河流调控，这对河岸森林具有复杂的影响。研究人员重新调查了历史样地，以评估位于西班牙北部温带-地中海交错带的伊拉蒂河上的一座大坝对生态系统的影响。该大坝通过改变洪峰流量、减少冬季
河岸森林是高度动态且物种丰富的生态系统，尽管它们面临多重压力。其中最显著的压力之一是河流调控，这对河岸森林具有复杂的影响。研究人员重新调查了历史样地，以评估位于西班牙北部温带-地中海交错带的伊拉蒂河上的一座大坝对生态系统的影响。该大坝通过改变洪峰流量、减少冬季流量和增加夏季平均流量来调控伊拉蒂河。研究人员调查了在旧样地（1997–2003年）和新样地（2022?2023年）之间，流量改变和气候变化如何影响河岸植被组成，并特别关注了需湿物种、外来物种和杂草物种。样地被分为三个区段：（1）温带对照区，（2）地中海对照区，以及（3）受大坝影响的地中海区。在所研究的森林中观察到了物种组成的转变，每个区段都显示出独特的变化模式。研究人员将植物物种组成的变化归因于气候变化和河流调控。两个对照区段都表现出嗜热物种的增加和需湿河岸物种的减少。相反，大坝似乎通过维持夏季流量来支持河岸物种，从而缓解了气候引起的干旱影响。此外，杂草物种在两个地中海区段都有所增加，这表明它们的扩散更可能是由工业和农业发展促进的，而不是由大坝引起的。研究人员得出结论，大坝引起的夏季流量可能部分缓冲了气候变化对河岸森林的影响，为流量管理提供了指导，并强调了对河流调控进行长期、多因素评估的必要性。
河岸林作为极具动态性且物种丰富的生态系统，提供了众多生态服务，但同时也面临着多重威胁，是全球环境变化中最脆弱的生态系统之一。水文学改变（如洪水事件的发生、洪峰流量的转移或季节性流量规律的改变）和气候变化（如气温和地表水温度升高、降水格局改变导致的极端旱涝事件）是河岸林面临的主要威胁。这些因素会导致河岸物种再生受阻、物种丰富度和组成发生改变。尽管已有大量研究关注河流调控导致水位下降对河岸植被的影响，但关于通过调控增加最小流量对河岸林影响的研究仍然较少，且已有结论并不一致。为探索这一问题，研究人员在西班牙北部处于温带与地中海气候过渡区的伊拉蒂河流域开展了研究。该地的伊托伊茨大坝在调节河流时，削减了洪峰，降低了冬季流量，并显著增加了夏季最低流量。研究人员假设气候变暖和干旱频率增加会导致河岸林组成发生变化，但大坝增加的夏季流量可能会维持需水河岸物种的生存，同时大坝可能促进杂草和外来物种的扩散。该研究旨在评估流量调控与气候变化对河岸林植被的综合影响，为在无法拆除大坝的情况下维持河岸生态系统功能的保护策略提供科学依据，该论文发表在《Biological Conservation》上。
为开展此项研究，研究人员采用历史植被样地重查的方法，遵循BACI（Before-After Control-Impact）设计。研究区域涵盖伊拉蒂盆地的四条主要河流，样本队列来源于1997至2003年（旧样地）和2022至2023年（新样地）采集的46对共92个样地记录。样地被划分为温带对照区、地中海对照区以及受大坝影响的地中海区。数据分析基于主坐标分析（PCoA）和基于距离的冗余分析（db-RDA）来评估群落层面的变化；利用广义估计方程（GEE）评估杂草和外来物种的比例变化；并运用phi系数计算各物种在不同时期的增减趋势。研究还采用了欧洲生态指示值（EIVE）来量化物种的水分、温度、光照和氮素偏好。
**群落层面的时间变化动态**
通过对比新旧样地的植被数据及排序分析，研究发现河岸林物种组成随时间发生了显著变化。两个对照区段的森林均表现出嗜热物种随时间增加的趋势，这反映了气候变暖驱动的增温过程，多个地中海物种迁移到了高海拔的温带森林中。同时，对照区段中适应湿润和河岸环境的植物物种逐渐减少，而中生和旱生植物呈增加趋势，这表明这些森林正在逐渐丧失与河流的连通性，向更陆生的形态演变。然而，受大坝影响的区段展现出不同的轨迹，其群落并未表现出增温化，反而呈现出向温带森林群落组成演变的趋势。置换检验显示，对照区段的新样地土壤水分指示值显著降低，而受大坝影响区段的水分条件无显著差异。
**需湿和河岸物种的变化**
通过计算物种的phi系数并分析其生态指示值，研究发现不同区段中增减物种的生态特征存在差异。在两个对照区段中，显著减少的物种大多具有高度的湿润依赖性，这标志着典型河岸植被的衰退；而在受大坝影响的森林中，趋势却相反，适应干燥的物种显著减少，而需湿物种则显著增加。这是因为伊托伊茨大坝增加了河流的夏季流量，在枯水期的供水缓冲了气候引发的干旱冲击，促进了适应湿润物种的繁衍。只要大坝的运行能够维持那些原本可能因干旱而减少的河流流量，就能有助于保护河流生态系统生物多样性的部分关键组分。
**外来和杂草物种的扩散**
通过广义估计方程评估物种比例数据分析，研究发现外来物种的总体比例并未随时间发生显著变化。温带区外来物种比例最低，这可能是因为该区域地处山区且受人源影响小，且频繁的霜冻限制了起源于亚热带的外来物种扩张。相反，杂草物种在所有三个区段均有增加。然而，其增加幅度在地中海区段显著高于温带区段。这种在两个地中海区段中均显现的杂草增加趋势表明，其扩散更可能是由伴随城镇人口翻倍、工业区扩张及农业发展带来的土地利用变化所驱动的，而非大坝本身直接引起。
**时间植被调查方法的挑战与机遇**
在植被重查过程中，新样地群落物种丰富度普遍显著上升。研究人员将此主要归因于观察者偏差和采样努力差异，因为新调查在精确界定的样地内旨在获取完整的物种名录，而历史调查则是与植被制图同步进行，采样努力明显较小。因此，研究将分析重点放在物种组成和特定类群比例的变化上，而非物种丰富度，有效降低了方法论偏差。剔除低覆盖度物种的鲁棒性检验也证实核心结论未受影响。
**保护意义**
本研究对河岸林保护具有直接借鉴意义，特别是在欧盟自然恢复法的背景下。研究指出，在那些历史上经历夏季径流衰退但未完全干涸的河流中，通过调控维持夏季生态流量可能有助于减缓气候驱动的干旱影响，减少河岸物种丧失。为兼顾河岸生物多样性和木本植物的自然再生，最合适的管理策略是实施生态流量机制，即便在大坝无法拆除的情况下，也应将夏季流量维持在防止物种丧失的最低阈值之上，并尽量模拟自然的夏季径流衰退曲线。
**结论**
本项研究涵盖了跨度18至25年的河岸林物种组成时间动态，证实了气候与水文在河岸林植被演变中的复杂交互作用。与不同区段的对照林相反，受大坝调控影响的森林显著增加了需湿物种，且未表现出群落的增温化倾向。这一结果与以往诸多认为大坝普遍导致流量减少从而产生不利影响的结论不同，证实了大坝对植物多样性的影响是依赖于具体情境的。该研究结论强调了在气候变化背景下实施生态流量机制的重要性，为维持地中海气候调控河流中的河岸植被提供了潜在积极效益的证据。鉴于生态系统响应存在滞后效应，研究人员呼吁关注相对较短的时间跨度可能掩盖的潜在影响，并强调在进行河流调控评估时，必须结合森林结构、物种再生及树木生长等其他多项生态系统指标进行综合评估。
