《Environmental and Experimental Botany》：Bees rescue canola yields from extreme weather if introduced early during flowering
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在炎热舱（hot bays）中，开花起始、高峰和结束最早出现在有蜜蜂的处理中，与环境和蜜蜂排除处理相比，被转移到蜜蜂授粉炎热舱（bee?pollinated hot bays）的植物也出现类似的提前效果。研究人员发现，在环境与升温条件下，蜜蜂增加了茎直径、枝条
在炎热舱（hot bays）中，开花起始、高峰和结束最早出现在有蜜蜂的处理中，与环境和蜜蜂排除处理相比，被转移到蜜蜂授粉炎热舱（bee?pollinated hot bays）的植物也出现类似的提前效果。研究人员发现，在环境与升温条件下，蜜蜂增加了茎直径、枝条产量和生物量，而蜜蜂排除在所有处理中持续降低了营养生长。蜜蜂的存在降低了环境、炎热和转移处理中的花朵败育率，在Westar和早熟品种中效果最强。在充分浇水的环境和炎热舱中，以及被转移到蜜蜂授粉舱的植物中，蜜蜂增加了荚果数量、种子数量和种子重量，从而在干旱减少荚果产量时拯救了产量。
**论文解读：蜜蜂在开花早期引入可缓解极端天气对油菜产量的影响**
**研究背景**
当前全球变化压力下，生态系统服务的维护与可持续管理面临挑战。气候驱动的天气模式变化（如更频繁的热浪与干旱）能够改变植物与传粉者的形态与生理，影响花产量、花报酬、传粉者吸引信号及繁殖成功。油菜（canola，Brassica napus）作为加拿大关键作物，虽具自花授粉能力，但昆虫传粉者仍可通过改善花粉沉积、加速荚果发育及提高种子数量与萌发率来提供实质性益处。然而，夏季中期反复出现的热浪与干旱持续压低产量，减少传粉者的花资源，并降低农民的经济收益。蜜蜂（bee）是油菜最重要的传粉者之一，能增强作物生殖适应性，但自身对环境波动与资源短缺敏感。不同油菜品种在波动天气下展现出不同的适应能力与表型可塑性，但温度与水分波动如何影响植物代谢与生理功能仍认识有限。近期证据表明，物候错配可能对植物与传粉者的影响不同，但气候驱动的物候变化如何改变植物-传粉者关系的机制尚未充分阐明。本研究旨在评估早期引入传粉者对油菜在热与水胁迫下表现的缓解作用，提出假设：早期授粉通过减轻热与水胁迫的负面影响，改善开花物候、营养生长及生殖产量。
**研究内容与结论**
研究人员通过全因子温室实验，模拟升温与干旱事件，操纵熊蜂（Bombus impatiens）引入时机，探究蜜蜂在不利气候下对油菜产量的拯救作用。结论表明：在开花早期引入蜜蜂可在部分情况下缓冲热与水分胁迫对植物的损害，支持生殖成功与产量输出。蜜蜂能缩短油菜的开花窗口期，确保生殖周期的敏感阶段不受异常极端天气影响。蜜蜂的存在诱导了更早的开花起始与更短的花期，尤其在热舱中效果最强。蜜蜂增加了茎直径、枝条数量和生物量，而传粉者排除处理则持续降低这些营养生长指标。蜜蜂减少了花朵败育率，尤其在Westar和早熟品种中效果显著。在充分浇水的环境与热舱中，蜜蜂提高了荚果数量、种子数量与种子重量，在转移处理中也观察到类似拯救效应。该研究发表在《Environmental and Experimental Botany》。
**主要关键技术方法**
研究人员于加拿大莱斯布里奇大学主校区温室开展全因子实验，设置4个4×7 m温室舱（bays），分为蜜蜂包含与蜜蜂排除两组。采用三个商业油菜品种：开放授粉品种Westar（来自加拿大植物基因资源中心）、早熟品种（EM）与晚熟品种（LM）（均来自Corteva AgriscienceTM，萨斯喀彻温省萨斯卡通）。温度处理基于历史气候数据设定环境循环（昼26°C/夜11°C）与升温循环（昼31°C/夜13°C，模拟2055年中期预测）。灌溉水平分为充分浇水（64%持水容量WHC）与减少浇水（21%WHC）。授粉处理包括蜜蜂包含、蜜蜂排除及应力后转移（将90株植物从无蜜蜂舱转入有蜜蜂舱）。通过每日花朵计数、收获后荚果与种子测量、茎直径与生物量测定等收集数据，采用广义线性混合模型（GLMM）与广义加性模型（GAM）进行统计分析。
**研究结果**
**4.1 温度处理与舱室条件**
环境舱平均昼/夜温度为26.2±1.7°C/11.3±1.4°C，热舱为30.1±1.4°C/12.3±1.2°C；相对湿度分别为56.3±15%/55.2±9%（环境舱）与53±18.5%/51±8%（热舱）。
**4.2 物候**
开花起始在群落水平与品种水平上均受处理显著影响：热舱与蜜蜂存在处理中开花更早。开花高峰以类似方式提前，热舱（干旱与浇水）中蜜蜂存在及转移植物最早达到高峰。开花结束在蜜蜂存在时更迅速，热舱中蜜蜂包含与转移处理中结束最早。蜜蜂存在时植物在更短间隔内产生更多花朵，而蜜蜂排除处理中花期更长且时间更一致。总共记录236,719朵开放花朵，每日花朵数随时间呈驼峰模式。
**4.3 营养生长**
蜜蜂排除处理中植物茎直径显著变窄。初级枝条数量受温度、灌溉与授粉共同影响，在环境温度与充分浇水且有蜜蜂时最强，蜜蜂排除下在环境干燥与热干燥条件下减少。茎生物量在蜜蜂包含处理中更高。根生物量在环境充分浇水且有蜜蜂时显著增强，主要由于Westar与晚熟品种的根生物量降低而早熟品种稳定。株高对温度、灌溉与授粉的单独效应有响应。花朵败育数在温度、灌溉与授粉的交互作用下减少，蜜蜂存在降低了Westar与早熟品种的枝条与茎上的花朵败育，晚熟品种无相应减少。
**4.4 产量输出**
荚果数量、种子数量与种子干重在群落与品种水平上均受处理强烈影响。干旱胁迫下荚果产量下降，但传粉者显著提高了充分浇水环境与热舱中的荚果数、种子数与种子重量，以及转移植物的产量。蜜蜂排除导致含发育种子的可育荚果数量显著减少，在枝条上尤为明显。传粉者引入显著提升总体生殖成功，充分浇水条件下效果最强。排除传粉者处理中种子较小（千粒重降低，1000-seed weight），但早熟品种的种子大小在所有处理中不变。
**讨论与结论**
研究表明，早期蜜蜂授粉可通过提前开花、缩短花期、增加营养投入与产量来缓冲热与干旱胁迫的负面影响。蜜蜂可能通过叶损伤诱导开花提前，并通过快速花粉沉积改变激素平衡来加速花瓣衰老与种子灌浆。在热与干旱下，这些反应可能放大，植物优先完成生殖而非持续产花。物候互补性能在不同气候下稳定产量。升温本身可驱动开花提前，但与传粉者共同作用时效应相加。营养生长方面，传粉者排除导致茎直径减小与分枝减少，反映资源重新分配策略。根生物量在有利环境下因授粉成功而增加。产量提升直接源于授粉服务对荚果、种子数量与重量的促进。
**结论翻译**：本研究为气候胁迫如何塑造植物-传粉者相互作用及其对农业韧性的影响提供了新见解。研究发现，在开花早期及时引入蜜蜂有助于减轻热与水分短缺对作物产量的负面影响。这种早期授粉代表了一种有效的缓冲机制，可对抗大多数油菜种植区（包括加拿大西部）预测的夏季中期热与干旱事件。重要的是，结果证实尽管油菜能自花授粉，传粉者在增强其繁殖与产量方面仍起关键作用。蜜蜂不仅提高了种子数量与重量，还通过诱导更早、更短的开花周期影响物候；这些机制可能帮助植物在敏感生殖阶段避免暴露于破坏性气候极端事件。这些发现强调了传粉者在维持物候同步性与在气候变异性下稳定产量的补充作用。然而，结果也揭示了作物-传粉者系统对极端天气的脆弱性，因为热与水分胁迫可能破坏花性状与传粉者活动，导致可能损害植物与传粉者生殖成功的错配。需要进一步研究以阐明多种气候胁迫同时影响传粉效率与产量结果的机制途径，包括传粉者辅助产量拯救可能失效的阈值。研究人员得出结论，实施有利于传粉者的管理与保护策略应成为油菜生产系统的优先事项。增强农业生态系统中的传粉者丰富度与活动可提供生态与经济双重效益，支持产量稳定性、维护生物多样性并加强面临气候变化的景观的韧性。
