在缺乏22-kHz叫声情况下观察游戏后幼年大鼠游戏行为增强

《Behavioural Brain Research》：Heightened Play following Play Observation in the Absence of 22-kHz Calls in Juvenile Rats

　　

情绪传染（emotional contagion）常通过厌恶状态传播进行研究，导致正性情感（positive affect）共享的了解较少。在此，研究人员调查了观察社会游戏（social play）是否能促进幼年雄性大鼠随后游戏的机会。观察者配对（observer dyads）在观察前被社会隔离30、120或270分钟，然后观察高度游戏的演示者配对（已隔离24小时）或游戏较少的演示者配对（群居）。观察期间，视觉、听觉和嗅觉线索可用，但阻止物理接触。当观察者重新聚集时，在未检测到22-kHz叫声（22-kHz calls）（通常与负性情感、警报或社会冲突相关）的会话中量化其行为和超声波发声（ultrasonic vocalizations, USVs）。游戏观察增加了观察者的游戏性仰卧扭转（pins），在30或120分钟隔离后最为明显，而总游戏时间显示较弱的一致模式。游戏观察并未显著与非社会或非游戏社会探索增加相关，反驳了纯粹非特异性唤醒效应。由于无法识别个体发声者，发声报告为会话水平的声学测量。其中，50-kHz叫声（50-kHz calls）（一个与欲求和社会环境相关的异质性类别）在游戏观察后以更高频率发出。这些发现表明观察社会游戏可以促进幼年大鼠随后的游戏，同时强调了22-kHz叫声和发声者身份在正性情绪传染（positive emotional contagion）范式中的重要性。

本研究通过设计一个新颖的观察-重聚范式，旨在检验观察社会游戏（social play）是否能诱导幼年大鼠的积极情绪传染（positive emotional contagion）。研究背景方面，情绪传染被视为共情（empathy）的基本形式，以往研究多聚焦于负性情绪（如痛苦、恐惧）的传播，而对正性情绪共享的机制认识不足。社会游戏作为一种内驱性的、具有奖赏价值的行为，在幼年大鼠中表达剧烈，并被认为传递正性情感。直接交互研究无法区分观察效应与主动邀约，因此研究人员开发了该范式以分离观察成分，并探讨观察游戏能否增强观察者后继的游戏动机。该论文发表在《Behavioural Brain Research》上。

研究人员使用了84只幼年雄性Wistar大鼠（来源于Charles River, Sulzfeld, Germany），随机分配为观察者（n=36）、高游戏演示者（n=36）和低游戏演示者（n=12）。关键的技术方法包括：1）行为范式：采用透明多孔隔板将观察者与演示者分离，观察者在10分钟内观看高游戏或低游戏的演示者，随后撤除观察者间的隔板使其自由互动10分钟，并操纵观察者之前的社会隔离时间（30、120或270分钟）以调节其游戏动机；2）行为量化：通过手动编码（Observer XT16和Ethovision XT9）对仰卧扭转（pinning）、跃扑（pouncing）、游戏时长、社会探索及非社会探索进行统计，并测量观察者靠近演示者的比例和预期行为切换频率；3）超声波发声（USVs）检测：使用DeepSqueak v3.1.0配合手动校验，检测22-kHz和50-kHz叫声，并提取高频宽带（high-frequency wideband, HF-WB）子类型，由于无法识别个体发声者，发声数据以会话水平报告；4）统计分析：采用混合线性模型和贝叶斯因子（BF10）评估条件、隔离时间和时间窗的主效应与交互效应。

研究结果分三个小标题：

**3.1 Sessions in the Play condition are associated with ample play of the demonstrators and the emergence of 22-kHz call emissions**（游戏条件下会话与演示者丰富的游戏及22-kHz叫声的出现相关）：通过量化演示者的游戏时长，研究人员发现24小时隔离的演示者在Play观察条件下游戏显著多于Control条件（β_{Play observation}:95.0秒,Z=5.36,BF10>100），且游戏行为在整个观察期内稳定。同时，Play观察条件下22-kHz叫声出现频率更高（尤其在观察阶段后期），22-kHz叫声的存在与观察者重聚后的不动时间增加相关（β_{22kHz presence}:+52.0秒,Z=2.6,BF10=12.43），表明其混杂效应。因此主要分析限于无22-kHz叫声的会话。观察者靠近演示者的时间超过75%，但Play与Control无差异，预期行为也无差异。

**3.2 Increased play behavior following short social isolation and in the absence of 22-kHz call emissions**（短时社会隔离且无22-kHz叫声时观察后游戏行为增加）：在重聚阶段，无22-kHz叫声的会话中，观察者的游戏时长随隔离时间增加而增加（120、270分钟 vs. 30分钟, BF10>100），Play观察后游戏时长虽有上升趋势但未达显著（β_{Play observation}:4.88秒, Z=1.71, p=0.088, BF10=0.31）。然而，Play观察显著增加了仰卧扭转次数（β_{Play observation}:+1.4次/分钟, Z=2.75, p=0.006, BF10=3.56），但该效应在270分钟隔离后减弱。跃扑次数仅呈趋势。观察者游戏的增加与演示者游戏量无直接关联。非社会探索和社会探索在条件间无差异，排除了非特异性唤醒。

**3.3 Higher overall number of 50-kHz call emissions associated with Play condition**（游戏条件与更高的50-kHz叫声总数相关）：观察阶段，Play条件下50-kHz叫声率显著高于Control（β_{Play observation}:+118.46次/分钟, Z=15.91, BF10>100），并随时间衰减。重聚阶段，Play观察后50-kHz叫声率也升高（β_{Play observation}:+34.40次/分钟, Z=3.92, BF10>100），且随观察者隔离时间增加而增加。50-kHz叫声的发生与观察者的游戏行为（跃扑、仰卧扭转）时空相关。高频宽带子类型（HF-WB 50-kHz calls）在Play观察后增加（β_{Play observation}:+5.7次/分钟, Z=2.84, p=0.004, BF10=4.83），模式类似仰卧扭转。

总结讨论部分：研究人员讨论了研究限制，包括无法识别发声者（导致50-kHz叫声来源混淆）和仅使用雄性大鼠（未来需纳入雌性）。对结果的解释是：观察游戏后仰卧扭转的增加在短期隔离下更明显，长隔离可能使内在动机过高而掩盖传染效应；50-kHz叫声（尤其是HF-WB子类型）的增强支持积极情绪传染，但需进一步分离发声者身份。22-kHz叫声的出现可能反映挫折、冲突或负面情绪传播，需单独分析。演示者游戏量个体差异虽大，但与观察者游戏无关，可能与延迟表达有关。该效应在其他物种（如大象、黑猩猩、乌鸦）中也有报道，凸显进化意义。结论部分翻译：从进化视角看，对他者正性情感的敏感性有助于个体识别奖赏机会和安全社会环境，减少对直接经验的依赖；从群体视角看，正性情感共享可支持社会纽带、群体凝聚力和压力缓冲。在本范式中，观察社会游戏与微妙的条件依赖性变化相关，符合正性情绪传染：观察者大鼠在无22-kHz叫声的会话中仰卧扭转增加，总游戏时长呈类似弱模式，且会话水平50-kHz叫声率升高。这些效应依赖于22-kHz叫声的缺失、观察者先前隔离时间和实验阶段。因此，研究发现社会游戏观察可促进幼年大鼠后续游戏，同时表明该效应受更广泛的社会情感背景调制。该范式为未来研究游戏时正性情感共享的行为、发声和神经机制提供了有用起点。