《Journal of Mammalian Evolution》：The distal humerus of Pliobates cataloniae (Primates: Pliopithecoidea): functional and locomotor inferences
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小型躯体干狭鼻猴Pliobates cataloniae（Pliopithecoidea：Crouzeliidae）出自伊比利亚半岛东北部Vallès-Penedès盆地的中新世（11.6 Ma），其兼具狭鼻猴共性祖征与数项冠人猿超科样特征，后者被解释为趋同演
小型躯体干狭鼻猴Pliobates cataloniae（Pliopithecoidea：Crouzeliidae）出自伊比利亚半岛东北部Vallès-Penedès盆地的中新世（11.6 Ma），其兼具狭鼻猴共性祖征与数项冠人猿超科样特征，后者被解释为趋同演化。Pliobates最显著的现代猿类特征见于前肢，尤其是腕关节与肘关节。在肱骨中，这些特征包括缺乏内上髁孔（entepicondylar foramen）、发育良好的锥体区（zona conoidea）及球状小头（capitulum）。为定量评估Pliobates与现生人猿超科之间的趋同程度，研究人员将其远端肱骨形状与包含现生及灭绝类人猿灵长类的比较样本进行对比。形状分析采用基于标志点的三维几何形态测量技术（3D geometric morphometric techniques），同时利用形状与运动百分比之间的两区块偏最小二乘回归（two-block partial least squares regression）推断Pliobates及其他灭绝物种的运动 repertoire。研究结果表明，Pliobates的运动 repertoire以垂直体位（orthograde）行为为主，如攀爬/蹒跚行进（climbing/clambering）与悬挂（suspension），这与其类猿肱桡关节（其功能与增强的旋前-旋后运动相关）相一致。然而，Pliobates的肱尺关节缺乏现生人猿超科特有的且频繁进行悬挂行为所必需的稳定机制。研究人员据此得出结论，尽管悬挂可能是Pliobates运动 repertoire的一部分，但该分类单元并未表现出与体型相似的现生长臂猿科（hylobatids）特有的特技性悬挂行为。因此，研究人员将Pliobates类猿的肱桡关节解释为适应攀爬而非现代猿类式悬挂行为的特征。
研究背景方面，Pliopithecoidea是构成干狭鼻猴（stem catarrhines）的一个演化支，分布于欧亚大陆的中新世地层。长期以来，该类群的运动模式多被重建为保留较多狭鼻猴祖征的树栖四足行走，部分具悬挂成分，但其详细的肘部功能形态与现生人猿超科的趋同程度及具体运动 repertoire 尚缺乏基于三维定量分析的精细评估。特别是此前被视为可能的干人猿（stem hominoid）的Pliobates cataloniae，近期被重新归为Crouzeliidae科下的pliopithecoid，其肱骨远端兼具原始狭鼻猴特征与衍生类猿特征，这种镶嵌进化（mosaic evolution）对理解人猿超科垂直体位（orthogrady）与悬挂行为的起源提出了新问题。现存问题在于，肱尺关节（humeroulnar joint）与肱桡关节（humeroradial joint）在Pliobates中的功能分化不明，且缺乏与其他化石及现生类群的定量形状比较以区分趋同与同源特征。开展此项研究旨在利用高精度三维形态学手段量化Pliobates远端肱骨的形态空间位置，结合运动学回归模型推断其运动行为，从而厘清其类猿特征的适应性意义，并探讨干狭鼻猴在灵长类前肢演化中的多样性。该研究发表于《Journal of Mammalian Evolution》。
为开展研究，研究人员使用的主要关键技术方法如下：样本涵盖现生类人猿灵长类15属29种共140件三维模型及9件化石标本（包括Aegyptopithecus、Epipliopithecus、Dendropithecus、Simiolus、Ekembo、Sivapithecus等），化石标本IPS58443.15为Pliobates cataloniae的左肱骨碎片，经微计算机断层扫描（μCT）获取高分辨率三维模型；采用基于30个标志点（landmarks）的广义普罗克鲁斯特分析（Generalized Procrustes Analysis, GPA）进行形状校正；运用组间主成分分析（between-group Principal Component Analysis, bgPCA）与典型性概率检验评估形态亲缘关系；计算Blomberg's K统计量的系统发育信号（phylogenetic signal）；利用两区块偏最小二乘回归（two-block Partial Least Squares regression, PLSR）基于远端肱骨形状与文献提取的定量运动数据（包括四足行走QWR、攀爬CL、跳跃L、悬挂S等模式百分比）推断灭绝分类单元的运动 repertoire，并通过留一交叉验证（Leave-One-Out Cross-Validation, LOOCV）评估模型精度。
研究结果部分保留小标题并总结如下：
描述（Description）：研究人员观察到Pliobates cataloniae左肱骨IPS58443.15总长约15.2 cm，骨干前侧直且近端略后屈，横切面圆形，三角肌止点平坦纤细。远端关节面滑车（trochlea）不向远端突出，平坦无滑车沟，内侧嵴发育不良，外侧嵴微突，整体非线轴形（spool-shaped）；锥体区（zona conoidea）发育良好，小头（capitulum）中等球状无尾突；无内上髁孔（entepicondylar foramen）；桡骨窝（radial fossa）深且扩展，冠突窝（coronoid fossa）浅；内上髁（medial epicondyle）前后深，外上髁（lateral epicondyle）小且微侧突；鹰嘴窝（olecranon fossa）浅且无关节面延伸。
定性比较（Qualitative comparisons）：肱骨骨干形态似狨科（cebids）、Epipliopithecus及Dryopithecus，纤细圆滑略后屈，不同于Aegyptopithecus的粗壮及人猿超科的直或前屈。滑车平坦锥形似Aegyptopithecus、树猿科（dendropithecids）、Microcolobus及Epipliopithecus，缺乏现生人猿超科与Ekembo的线轴形深沟滑车。肱桡关节具球状小头与发育锥体区，似冠人猿超科与部分干人猿，无内上髁孔似冠狭鼻猴、Atelids及部分干狭鼻猴（除Epipliopithecus与Aegyptopithecus外）。内上髁长深似树猿科，不同于人猿超科的突出与猴科的缩小；外上髁小似Ateles；鹰嘴窝浅似非atelid阔鼻猴、Aegyptopithecus等，不同于人猿超科与atelids的深窝伴关节延伸。
几何形态测量分析（Geometric morphometric analysis）：bgPCA显示前三个轴解释97%方差，bgPC1（62%）区分人猿超科（正得分）与猴类（负得分），Pliobates得分为负，重叠于阔鼻猴与猴科低变异区，近Simiolus与Epipliopithecus；bgPC2（22%）区分猴科（负）与阔鼻猴及人猿超科（正），Pliobates中度正得分；bgPC3（13%）区分长臂猿科（正）与其他，Pliobates近零得分重叠于阔鼻猴与猴科。典型性概率表明Pliobates与阔鼻猴亲缘最近，不同于Ekembo与Sivapithecus（落入人猿超科范围）。系统发育信号K值在仅现生物种时>1，纳入化石后bgPC1与bgPC3 <1，指示同源性状演化中存在显著趋同（homoplasy）。
运动 repertoire 推断（Locomotor repertoire inference）：形状与运动协变显著（r-PLS=0.82, p<0.001），PLS1解释83.97%协变，区分攀爬/跳跃（正）与四足行走（负）。PLSR预测Pliobates运动比例为悬挂（S）37%、攀爬（CL）24%、跳跃（L）33%、四足行走（QWR）6%。其他化石中Microcolobus、Aegyptopithecus等四足成分较高（71–45%），Epipliopithecus与Dendropithecus攀爬与悬挂成分>30%。留一交叉验证平均绝对误差（Mean Absolute Error, MAE）为11.7%，四足与攀爬误差较高（16.8%、15.1%），跳跃与悬挂较低（7.6%、7.5%）。
讨论（Discussion）部分总结：研究人员指出远端肱骨形状在现生类人猿中具显著系统发育信号，但纳入化石后K值下降揭示猫耳猴肱骨性状演化的趋同。Pliobates肱骨干与肱尺关节似现生阔鼻猴，滑车无线轴形缺乏现生人猿超科屈伸时的被动稳定机制，肱尺关节窄滑车切迹难承受旋前旋后横力，不同于人猿超科宽槽锁合结构。肱桡关节具球状小头与锥体区，似衍生的类猿条件，关联稳定的桡骨头旋前旋后，与半径骨证据吻合，而树猿科与Epipliopithecus桡骨头椭圆具唇更原始。PLSR预测虽有误差但合理，Pliobates悬挂、攀爬、跳跃高占比与低四足的结果与尺骨研究部分一致但跳跃占比更高。结论翻译为：研究人员得出结论，Pliobates的运动 repertoire 可能以垂直体位行为如攀爬/蹒跚行进与悬挂为主，与其类猿肱桡关节（功能相关于增强旋前-旋后）一致；然而其肱尺关节缺乏现生人猿超科特征性及频繁悬挂必需的稳定机制；故虽悬挂可能为Pliobates运动一部分，该分类单元未表现体型相似的现生长臂猿科特技悬挂行为；因此研究人员将Pliobates类猿肱桡关节解释为适应攀爬而非现代猿类式悬挂行为的趋同特征。
